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Hypophyse (Hirnanhangsdrüse…)

Abstract

Die Hypophyse ist für die Ausschüttung einer Reihe wichtiger Hormone verantwortlich, die teilweise am Zielorgan selbst und teilweise als Steuerhormone in Regelkreisläufen wirken. Über ihre Steuerhormone beeinflusst sie so unter anderem die Produktion der Schilddrüsen- und Sexualhormone. Die Hypophyse wird auch Hirnanhangsdrüse genannt, da sie über den Hypophysenstiel mit dem Zwischenhirn verbunden ist. Besondere klinische Relevanz hat die Hypophyse im Rahmen verschiedener Erkrankungen, da sich aus ihren Zellen bspw. hormonproduzierende Tumoren entwickeln können. So können beispielsweise Tumoren wachstumshormonproduzierender Zellen entstehen, die zum Riesenwuchs führen.

Makroskopische Anatomie

Steckbrief

  • Synonym: Hirnanhangsdrüse
  • Funktion: Produktion und Sekretion verschiedener Hormone
  • Lage: Sella turcica über der Keilbeinhöhle
  • Form: Rundlich
  • Größe: 13 mm × 9 mm × 6 mm
  • Gewicht: 0,6 g

Aufbau

Die Hypophyse unterteilt sich funktionell, histologisch und entwicklungsgeschichtlich in:

Die Adenohypophyse ist eine endokrine Drüse. Die Neurohypophyse ist Teil des Diencephalons!

Topographie

Die Hypophyse liegt intracraniell auf dem Keilbein. Sie ist nach oben hin über das Infundibulum mit dem Diencephalon (einem Teil des Gehirns) verbunden, weswegen sie auch "Hirnanhangsdrüse" genannt wird.

Scheuklappengesichtsfeld
Im Chiasma opticum kreuzen die Fasern des Sehnervs, die die nasale Retinahälfte versorgen und so das temporale Gesichtsfeld abbilden. Entstehen Tumoren in der Hypophyse (z.B. ein Prolaktinom), können diese auf das Chiasma opticum drücken und zum Ausfall der kreuzenden Fasern führen. Die temporalen Gesichtsfelder können dann nicht mehr wahrgenommen werden (sog. „bitemporale Hemianopsie“)

Gefäßversorgung

Während die Neurohypophyse von der A. hypophysialis inferior arteriell versorgt wird, wird die Adenohypophyse durch sog. hypophysäre Pfortadervenen erreicht. Diese nehmen in ihrem ersten Kapillarbett am Infundibulum die hypothalamischen Steuerhormone auf und führen sie in ein zweites Kapillarbett der Adenohypophyse. Die Konzentration der Steuerhormone ist somit an ihrem Wirkungsort – der Hypophyse – sehr hoch und verbleibt im großen Körperkreislauf dennoch niedrig.

Gefäßversorgung
Arteriell
Venös
  • V. hypophysialis superior, inferior und lateralis in die Sinus cavernosus und intercavernosus

Portalkreislauf der Hypophyse

Die Gefäßversorgung der Hypophyse weist eine Besonderheit auf, nämlich das zweite Pfortadersystem des Körpers (neben dem Pfortadersystem der Leber). Releasing-Hormone aus dem Hypothalamus gelangen über das Pfortadersystem in die Adenohypophyse, wo sie die Ausschüttung verschiedener Hormone regulieren.

Die Blut-Hirn-Schranke ist in der Hypophyse an zwei Stellen aufgehoben, an denen jeweils hypothalamische Axone Hormone ins Blut abgeben: In der Eminentia mediana am Hypophysenstiel und in der Neurohypophyse!

Mikroskopische Anatomie

Während die Adenohypophyse als endokrine Drüse Epithelzellen enthält, finden sich in der Neurohypophyse Axone hypothalamischer Neurone.

Adenohypophyse

Die Adenohypophyse besitzt einen Vorderlappen und einen Mittellappen. Der Vorderlappen besteht aus epithelialen Zellnestern, zwischen denen Sinusoide verlaufen. In diese werden die verschiedenen Hormone abgegeben. Der Mittellappen der Hypophyse ist ein Rudiment der Rathke-Tasche und liegt zwischen Vorderlappen und Neurohypophyse.

Vorderlappen (= Pars distalis)

Man unterscheidet im Vorderlappen folgende Zellen:

  • Azidophile Zellen: Biosynthese und Sekretion nicht-glandotroper Hormone, am zahlreichsten vorhanden
  • Basophile Zellen: Biosynthese und Sekretion glandotroper Hormone (z.B. LH/FSH, TSH)
    • Corticotrope Zellen: ACTH
    • Gonadotrope Zellen: LH/FSH
    • Thyreotrope Zellen: TSH
  • Chromophobe Zellen: Genaue Funktion unklar

Mittellappen (= Pars intermedia)

Neurohypophyse

Die Neurohypophyse (entspricht dem Hypophysenhinterlappen) enthält keine eigenen Nervenzellkörper, sondern nur die Axonenden hypothalamischer Neurone und Gliagewebe.

Die Neurohypophyse enthält keine neuronalen Zellkörper!

Überblick über die Hypophysenhormone

Die Hypophyse ist an der Ausschüttung einer Reihe wichtiger Hormone beteiligt. Dabei synthetisiert die Adenohypophyse ihre sechs Hormone selbst, während die Neurohypophyse die zwei vom Hypothalamus produzierten Hormone ADH und Oxytocin speichert und bei Bedarf ins Blut abgibt.

Übersicht über die Hypophysenhormone

Um eine Übersicht über die wichtigsten von der Hypophyse ausgeschütteten Hormone zu erhalten, werden hier auszugsweise die wichtigsten Eigenschaften aufgelistet. Ausführlichere Informationen finden sich in den jeweiligen Abschnitten.

Übersicht über die Hormone der Hypophyse
Teil der Hypophyse Hormon Hypothalamisches Steuerhormon Wichtigstes Zielorgan Funktion
Adenohypophyse Glandotrope ACTH CRH Nebennierenrinde Cortisolproduktion
LH/FSH GnRH Gonaden Sexualhormonbildung
TSH TRH Schilddrüse Schilddrüsenhormonbildung
Nicht-glandotrope GH (Wachstumshormon) GHRH Leber Wachstumshormonbildung
Prolactin Dopamin (Hemmung) Brustdrüse Milchproduktion
Neurohypophyse ADH Niere Natrium- und Wasserretention
Oxytocin Brustdrüse und Uterus Milchejektion und Wehentätigkeit

Prinzip der Hypothalamus-Hypophysen-Achse

Die Sekretion der hypophysären Hormone der Adenohypophyse wird durch Steuerhormone aus dem Hypothalamus reguliert, die die Adenohypophyse über die hypophysären Pfortadern erreichen . Die hypothalamischen Steuerhormone werden pulsatil sezerniert und unterliegen Einflüssen von übergeordneten Hirnzentren und Regelkreisläufen. Diese sog. „neuroendokrinen Regelkreise“ wirken über das Prinzip der negativen Rückkopplung. Man unterscheidet:

Releasing-/Inhibiting-Hormone

  • Definition „Releasing-“/„Inhibiting-Hormone: Regulatorische Peptidhormone des Hypothalamus, die die Sekretion verschiedener Hypophysenhormone regulieren
  • Struktur: Kurze Peptidhormone, entstehen durch Proteolyse längerer Vorläufermoleküle
  • Sekretion: Sekretion aus dem Hypothalamus erfolgt pulsatil, was essentiell für die Funktion ist
Übersicht über die Wirkung der Releasing-/Inhibiting-Hormone
Hypothalamisches Releasing-/Inhibiting-Hormon Wirkung auf adenohypophysäres Hormon
CRH ACTH
GnRH LH/FSH
TRH TSH↑, Prolactin
Somatostatin Wachstumshormon GH↓, TSH
GHRH Wachstumshormon GH↑
Dopamin Prolactin

Neuroendokriner Regelkreislauf am Beispiel der Hypothalamus-Hypophysen-Nebennierenrinden-Achse (CRH, ACTH und Cortisol)

Ein Beispiel für einen neuroendokrinen Regelkreislauf ist die Hypothalamus-Hypophysen-Nebennierenrinden-Achse. Im Hypothalamus wird bspw. bei körperlichem Stress vermehrt CRH ausgeschüttet. Dieses führt in der Adenohypophyse zur Ausschüttung von ACTH, welches in der Nebennierenrinde zur Synthese und Sekretion von Cortisol führt. Cortisol wiederum hemmt dadurch die Sekretion von CRH im Hypothalamus und ACTH in der Hypophyse.

  1. CRH (= Corticotropin-Releasing-Hormon)
    • Syntheseort: Hypothalamus
    • Regulation der Sekretion
      • ↑ durch Stress, Hypoglykämie usw.
      • ↓ durch hohe Cortisolkonzentration
    • Funktion: Stimulation der ACTH-Sekretion
  2. ACTH (= Adrenocorticotropes Hormon)
  3. Cortisol In der Nebennierenrinde (Zona fasciculata)

Hormone der Adenohypophyse

Die adenohypophysären Hormone lassen sich nach ihrem Wirkort in glandotrope und nicht-glandotrope Hormone unterteilen.

Glandotrope Hormone – Übersicht

Die glandotropen Hormone der Adenohypophyse sind das ACTH, die Gonadotropine LH und FSH und das TSH. Da die entsprechenden Regelkreise bei den Zielorganen abgehandelt werden, folgt hier nur eine grobe Übersicht.

Glandotrope Hormone der Adenohypophyse
Hormon der Adenohypophyse Steuerhormon des Hypothalamus Struktur Zielorgan Wirkung am Zielorgan

ACTH

LH/FSH (= Gonadotropine)

TSH

Alle glandotropen Hormone wirken über G-Protein-gekoppelte Rezeptoren und eine intrazelluläre Erhöhung von cAMP.

Proopiomelanocortin (POMC)

Proopiomelanocortin ist ein Vorläufermolekül für verschiedene Hormone und kommt in verschiedenen Strukturen vor. So werden im Hypothalamus bspw. Endorphine aus POMC gespalten, während es in den corticotropen Zellen der Adenohypophyse als Vorläufermolekül für das ACTH dient.

Nicht-glandotrope Hormone

Die beiden nicht-glandotropen Hormone der Adenohypophyse sind das Wachstumshormon und das Prolactin. Beide werden in Granula der somatotropen bzw. mammotropen Zellen gespeichert, bei Bedarf ins Blut abgegeben und wirken direkt an ihren Zielorganen.

Wachstumshormon (syn. Growth Hormone (GH), Somatotropin, somatotropes Hormon (STH))

Das in der Adenohypophyse gebildete Wachstumshormon beeinflusst Körperwachstum und Stoffwechselprozesse.

Stoffwechsel

Wirkungen

  • Wirkmechanismus
    • Direkte Wirkung: GH bindet an den gleichnamigen GH-Rezeptor (Tyrosinkinase-assoziierter Rezeptor)
    • Indirekte Wirkung: Bindung an hepatische GH-Rezeptoren führt zur Synthese von IGF in der Leber
  • Effekte
    • Körperwachstum
      • Körpergewicht, Muskelmasse und Größe innerer Organe ↑
      • Knochenwachstum: Einfluss von GH direkt und lokal induzierten IGF
        • Fördert appositionelles Knochenwachstum („Dickenwachstum“)
        • Chondrozytenreifung und -proliferation
        • Osteoblasten- und Osteoklastenproliferation (insg. positive Knochenbilanz = Mehr Aufbau als Abbau)
        • Proteoglykansynthese → Bildung extrazellulärer Matrix↑
    • Stoffwechsel↑ (Lipolyse↑, Blutglucosespiegel↑ , Proteinsynthese↑)

Regulation

Das Wachstumshormon erzielt seine Wirkung v.a. über Wachstumsfaktoren aus der Leber!

Das Wachstumshormon wirkt im Proteinstoffwechsel ähnlich wie Insulin, im Glucose- und Lipidstoffwechsel hingegen als Insulingegenspieler!

Akromegalie
Aus dem Gewebe der Adenohypophyse können sich Tumoren bilden, die Hormone produzieren. Entarten Wachstumshormon-produzierende Zellen, kommt es zu stark erhöhten Konzentrationen von Wachstumshormon im Blut. Je nachdem, wann die Erkrankung auftritt, äußert sie sich klinisch wie folgt: Vor Beendigung des Körperwachstums kommt es zum Riesenwuchs, bei dem die Körperproportionen erhalten bleiben. Nach Beendigung des Wachstums und somit nach Schluss der Epiphysenfugen wachsen v.a. die Akren und/oder die inneren Organe unter dem Einfluss der hohen Wachstumshormonkonzentrationen weiter. Dadurch entsteht ein typisches Aussehen mit großer Nase, vergröberten Augenbrauenwülsten oder ausgeprägtem Kinn.

Kleinwuchs
Es gibt angeborene Störungen der GHRH-Synthese, welche einen Wachstumshormonmangel zur Folge haben. Die Betroffenen fallen schon in der frühen Kindheit durch Kleinwüchsigkeit auf. Zudem entwickeln sie oft Übergewicht, da die lipolytische Wirkung des Wachstumshormons ausbleibt und so die Fettreserven nicht mobilisiert werden können. Die Therapie besteht in einer lebenslangen Substitution von Wachstumshormon. Setzt sie frühzeitig ein, erreichen die Betroffenen eine nahezu normale Körpergröße.

Prolactin

Prolactin wird in der Adenohypophyse gebildet und spielt eine Rolle bei der Differenzierung der Brustdrüse in der Schwangerschaft und der Induktion der Milchproduktion.

Stoffwechsel

Wirkung

  • Molekularer Wirkmechanismus: Aktivierung eines membranständigen Rezeptors (Tyrosinkinase-assoziierter Rezeptor)
  • Wirkung am Zielorgan: Milchdrüsenwachstum und -differenzierung sowie Milchproduktion und -sekretion

Regulation

Zwar wirkt Prolactin auf den weiblichen Zyklus, sodass bei vielen Frauen während des Stillens der Eisprung (und damit die Periode) ausbleibt. Eine sichere Empfängnisverhütung ist allein dadurch aber nicht gegeben!

Prolactinom
Beim Prolactinom handelt es sich um den häufigsten hormonproduzierenden Tumor des Hypophysenvorderlappens. Ein Prolactinom führt zu erhöhten Prolactinspiegeln im Blut. Bei Frauen kann dies beispielsweise eine Lactorrhö auslösen, da Prolactin die Milchproduktion induziert. Weil Prolactin in hohen Konzentrationen die LH-Sekretion in der Hypophyse hemmt und dadurch die Ovulation verhindern kann, ist auch eine Amenorrhö möglich. Bei Männern können die hohen Prolactinspiegel zu Impotenz oder auch Gynäkomastien (vergrößerte Brustdrüsen) führen. Therapiert wird die Erkrankung mit Medikamenten mit Dopamin-Wirkung, da Dopamin physiologischerweise die Prolactinsynthese hemmt.

Abstillen
Dopamin hemmt die Ausschüttung von Prolactin und damit die Milchproduktion. Möchte eine stillende Mutter plötzlich abstillen, z.B. bei einer Entzündung der Brustwarzen, kann man sich diese Wirkung zunutze machen und Medikamente, die eine dopaminähnliche Wirkung haben, sog. Dopaminagonisten, verschreiben. Diese verringern dann die Milchproduktion.

Hormone der Neurohypophyse

Die Neurohypophyse schüttet ADH und Oxytocin aus. Beide Hormone haben eine ähnliche Struktur. Sie werden im Hypothalamus gebildet und gelangen mittels axonalem Transport in die Neurohypophyse, wo sie gespeichert und bei Bedarf ausgeschüttet werden.

ADH (syn. Antidiuretisches Hormon, Adiuretin, Vasopressin)

Das ADH spielt eine wichtige Rolle bei der Regulation des Flüssigkeitshaushaltes. Es wird in Hypothalamuskernen synthetisiert und erreicht über axonalen Transport die Neurohypophyse, wo es ausgeschüttet wird.

Stoffwechsel

Wirkungen

  • Gefäßmuskulatur: Kontraktion und dadurch Blutdrucksteigerung (über V1-Rezeptor)
    • Mechanismus: Aktivierung des Gq-Protein-gekoppelten V1-Rezeptors → Stimulation der Phospholipase Cβ → IP3↑ → intrazelluläre Ca2+-Konzentration↑ → Kontraktion↑
  • Niere (Sammelrohr über V2-Rezeptoren)
    • Stimuliert die Wasserrückresorption
      • Mechanismus: Stimulation der Adenylatcyclase → cAMP↑ → Einbau von Aquaporin-2-Molekülen (= Wasserkanäle) in die luminale Membran der Sammelrohre → Rückresorption von Wasser aus dem Primärharn
    • Aktiviert den Einbau des Urea-Transporter 1
  • ZNS: Bislang wenig erforscht (Wahrscheinlich Beteiligung an Gedächtnisprozessen und Trinkverhalten)

Regulation

ADH erzielt über V1-Rezeptoren eine Blutdrucksteigerung, über V2-Rezeptoren eine gesteigerte Wasserrückresorption!

Die Regulation der ADH-Sekretion unterliegt - anders als die Sekretion der Adenohypophysenhormone - keinem hypothalamischen Steuerhormon!

Diabetes insipidus
Beim zentralen Diabetes insipidus kommt es durch eine unzureichende ADH-Sekretion der Neurohypophyse zu einem Mangel an Wasserkanälen in den Sammelrohren der Niere. Die Patienten verlieren große Mengen unkonzentrierten Harns (bis zu 20 L am Tag!) und klagen über extremes Durstgefühl und häufiges Wasserlassen. ADH-ähnliche Substanzen können z.B. als Nasenspray verabreicht werden und die Symptome lindern. Beim renalen Diabetes insipidus hingegen sprechen die V2-Rezeptoren in den Sammelrohren und distalen Tubuli der Niere nicht ausreichend auf ADH an, weshalb die Rückresorption von Wasser aus dem Primärharn sinkt. Die renale Form kann bspw. bei chronischer Hyperkalzämie auftreten, wobei vermutlich u.a. die Downregulation der Expression von Aquaporin-2-Molekülen eine Rolle spielt.

Oxytocin

Oxytocin (von griech. okytokos = „leicht gebärend“) spielt eine wichtige Rolle während und nach der Geburt. So löst es bspw. Kontraktionen des Uterus aus (die Wehen) und stimuliert postnatal die Milchejektion der Brustdrüse. Darüber hinaus beeinflusst Oxytocin auch bei beiden Geschlechtern das Verhalten: Es stärkt nicht nur die Mutter-Kind-Beziehung, sondern auch die Paarbeziehung zwischen Geschlechtspartnern .

Stoffwechsel

  • Struktur
    • Nonapeptid (= Peptid aus 9 Aminosäuren) mit einer internen Disulfidbrücke
    • Ähnelt der Struktur von ADH; Aminosäuresequenzen unterscheiden sich nur an zwei Positionen
  • Syntheseorte: Nucleus supraopticus und paraventricularis des Hypothalamus
  • Syntheseschritte
    1. Biosynthese eines Vorläuferpeptids im rauen endoplasmatischen Reticulum der hypothalamusständigen Zellkörper
    2. Verpackung in neurosekretorische Granula im Golgi-Apparat
    3. Proteolytische Spaltung des Vorläufermoleküls in Oxytocin und Neurophysin (= Begleitprotein) in den Granula
    4. Axonaler Transport der Granula entlang des Infundibulums in die Neurohypophyse
  • Sekretion: Abgabe aus den Axonenden in der Neurohypophyse
  • Transport: Frei löslich im Blut

Wirkungen

  • Glatte Muskulatur: Kontraktion in Uterus (Unterstützung der Wehentätigkeit) und Milchdrüsen (Milchejektion)
    • Mechanismus: Bindung an einen Gq-Protein-gekoppelten Rezeptor → Aktivierung der Phospholipase C → Produktion von IP3 → Bindung an IP3-Rezeptoren des sarkoplasmatischen Reticulums → Steigerung der Calciumausschüttung
  • ZNS: Stärkung der zwischenmenschlichen Bindung

Regulation

  • Stimulation durch

Weheninduktion
Ist bei einer schwangeren Frau der Geburtstermin deutlich überschritten, ohne dass es Anzeichen von Wehen gibt, kann Oxytocin in der Geburtshilfe zur Induktion der Wehen gegeben werden. Hier führt es durch die Kontraktion der glatten Muskulatur der Gebärmutter zu verstärkten Wehen.

Endokrine Regulation der Lactation

Die Bildung der Muttermilch unterliegt komplexen hormonellen Zusammenhängen.

  1. Lactogenese: Die hohe Östrogen- und Progesteronkonzentration während der Schwangerschaft bewirkt die glanduläre Differenzierung der Mamma.
  2. Galactogenese : Postpartal fallen der Östrogen- und Progesteronspiegel ab. Hohe Prolactinspiegel bewirken dann die Milchbildung und den Milcheinschuss
  3. Galactopoese : Der Saugreflex führt zu der Freisetzung von Oxytocin und Prolactin. Insbesondere Prolactin hält die Milchbildung aufrecht.
  4. Galactokinese : Hohe Oxytocinspiegel bewirken über die Kontraktion der Myoepithelien der Drüsengänge die Milchejektion. Der Saugreflex hält wiederum den Oxytocinspiegel und damit den Milchfluss aufrecht.

Entwicklung

Die beiden Teile der Hypophyse haben unterschiedliche entwicklungsgeschichtliche Ursprünge. Die Neurohypophyse entwickelt sich aus dem Boden des dritten Ventrikels und gehört so zum Zwischenhirn. Die Adenohypophyse hingegen ist epithelialen Ursprungs und entwickelt sich aus dem Oberflächenektoderm.

Adenohypophyse

Neurohypophyse

  • Ausgangsgewebe: Neuroektoderm
  • Entwicklungsablauf
    1. Ausbuchtung des III. Ventrikelbodens
    2. Lumen verschließt sich
    3. Ausbildung von Infundibulum und Neurohypophyse
    4. Differenzierung der Zellen zu Gliazellen
    5. Einwachsen hypothalamischer Axone

Wiederholungsfragen zum Kapitel Hypophyse

Makroskopische Anatomie

Wo liegt die Hypophyse und an welchen venösen Blutleiter grenzt sie?

Wie lässt sich die Hypophyse operativ erreichen?

Hormone der Adenohypophyse

Nenne zwei mögliche Auslöser für eine erhöhte CRH-Sekretion aus dem Hypothalamus!

Welches Hormon bewirkt eine Unterdrückung der ACTH-Freisetzung aus der Hypophyse?

Nenne Beispiele für Abkömmlinge des POMC!

Welches Hormon ist neben GHRH der wichtigste Stimulator der GH-Sekretion?

Welchen Einfluss hat hypothalamisches Dopamin auf die Prolaktin-Freisetzung?

Was sind die Effekte des Wachstumshormons (GH) auf den Körper?

Welche Auswirkung hat ein niedriger Blutglucosespiegel (Hypoglykämie) auf die Freisetzung des Wachstumshormons (GH)?

Wozu führt eine Überproduktion von GH nach Schluss der Epiphysenfugen?

Welche Wirkung hat eine Hyperprolactinämie auf die Freisetzung von LH aus der Adenohypophyse (Hypophysenvorderlappen)?

Wann ist die basale Sekretion von Wachstumshormon (GH) am höchsten?

Beschreibe den direkten und indirekten molekularen Wirkmechanismus des Wachstumshormons (GH).

In welchem Abschnitt der Hypophyse wird TSH (Thyreoidea-stimulierendes-Hormon) gebildet?

Hormone der Neurohypophyse

Welche Wirkung hat ADH auf die glatte Muskulatur von Gefäßen und wie wird diese Wirkung molekular vermittelt?

Welche Wirkung hat ein steigender zentralvenöser Druck auf die Freisetzung von ADH aus der Neurohypophyse?

Steigert oder senkt ein Anstieg der Plasmaosmolalität die Freisetzung von ADH?

Zu welchem Krankheitsbild kann ein starker Mangel an ADH führen und wie entsteht dieses Krankheitsbild pathophysiologisch?

Wie wirkt ADH molekular auf seine Zielzellen in der Niere?

Welche Wirkung hat Oxytocin während der Geburt auf die Uterusmuskulatur?

Wodurch wird Oxytocin nach der Geburt freigesetzt und welche Wirkung hat es dann auf das Mammagewebe?

In welchem Hypophysenabschnitt, von welchen Kernen und von welchen Zelltypen wird Oxytocin synthetisiert und ausgeschüttet?

Aus welchem Vorläufer und über welchen biochemischen Vorgang entsteht ADH?

Welcher Pathomechanismus liegt der renalen bzw. zentralen Form des Diabetes insipidus zugrunde?

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.