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Skelettmuskulatur

Abstract

Die Skelettmuskulatur besteht aus vielen mehrkernigen Muskelzellen (= Muskelfasern), die in regelmäßiger Anordnung kontraktile Myofilamente beinhalten (Aktin und Myosin). Die bewusst herbeigeführte Interaktion dieser Proteine dient v.a. der Bewegung des Skeletts. Ausgelöst wird die Kontraktion durch ein Aktionspotential eines somatischen Nerven, welches über die sog. motorische Endplatte auf den Muskel übertragen wird. Dieser Vorgang führt zu einer Erhöhung der intrazellulären Calciumkonzentration in der Muskelzelle, was wiederum eine Interaktion von Aktin und Myosin zur Folge hat (sog. elektromechanische Kopplung).

Organisation und Aufbau

Ein Skelettmuskel ist ein komplexes Gebilde aus verschiedenen Strukturen. Die Myofilamente Aktin und Myosin, deren kleinste funktionelle Einheit „Sarkomer“ genannt wird, werden zu größeren Myofibrillen zusammengefasst, die eine große Muskelzelle (= Muskelfaser) ausfüllen. Die Muskelfasern werden wiederum durch Hüllstrukturen zu immer größeren Bündeln zusammengefasst. Der so zusammengesetzte Muskel wird in seiner Gänze noch von der Muskelfaszie umgeben.

Organisation des Skelettmuskels: Vom Myofilament zur Muskelfaszie

Organisationseinheit Definition Sichtbar durch

Myofilament

  • Einzelnes Filament aus Aktin- bzw. Myosinmolekülen
  • Bildet in der Summe die Myofibrillen

Elektronenmikroskop

Myofibrille
  • Funktionseinheit, die aus vielen Myofilamenten zusammengesetzt ist
Lichtmikroskop

Muskelfaser

Lupe

Primärbündel

Lupe
Sekundärbündel

Auge

Tertiärbündel

  • Besteht aus mehreren Sekundärbündeln
  • Wird vom Epimysium umhüllt

Auge

Muskelfaszie

Auge

Die bindegewebigen Hüllen des Muskels dienen Nerven und Gefäßen als Leitstruktur, um durch das Endomysium jede einzelne Muskelzelle zu erreichen!

Merkmale einer Skelettmuskelfaser (= Skelettmuskelzelle)

Skelettmuskelzellen haben die gleiche Funktion wie alle Muskelzellen: Sie sollen Kontraktionen ermöglichen. Hierzu besitzen sie einerseits die kontraktilen Myofilamente Aktin und Myosin und andererseits spezialisierte Zelleinrichtungen, um diese zu steuern. Über tiefe Einbuchtungen in der Zellmembran (T-Tubuli) wird die sich über die Zellmembran ausbreitende Erregung in direkte Nähe der intrazellulär liegenden Myofilamente und Zellorganellen gebracht. Hierdurch kann die Erregung einfach auf das sarkoplasmatische Reticulum übertragen werden, das als Calciumspeicher dient und zu terminalen Zisternen erweitert ist. Weitere Grundlagen zum Aufbau des Muskelgewebes und der Myofilamente siehe: Grundlagen des Muskelgewebes.

Skelettmuskelzellen können nur durch sog. Satellitenzellen regeneriert werden!

Kontraktion

Skelettmuskeln werden durch motorische Nervenfasern aus dem Rückenmark oder den Hirnnerven gesteuert. Das über den Nerven weitergeleitete Aktionspotential wird an der sog. „motorischen Endplatte“, einer chemischen Synapse, auf den Muskel übertragen. Die anschließende Übersetzung dieses elektrischen Signals in eine mechanische Kontraktion wird als „elektromechanische Kopplung“ bezeichnet. Für Details zur molekularen Interaktion der Myofilamente Aktin und Myosin (Filamentgleittheorie) siehe: Grundlagen des Muskelgewebes.

Beteiligte Strukturen

Muskelatrophie
Die Innervation des Muskels durch ein α-Motoneuron ist notwendig, um seine Form und Funktion zu erhalten. Wird die Verbindung zwischen Muskel und Nerv bspw. durch einen Schnitt getrennt („Denervierung“), verliert der Muskel langfristig nicht nur seine Kraft (sog. Parese), sondern er verändert auch seine Struktur grundlegend: Das Sarkolemm bildet eine Vielzahl von Acetylcholinrezeptoren aus, die Dicke der Muskelfasern (Atrophie) und die Ordnung ihrer Myofibrillen nimmt stetig ab. Schließlich geht die Muskelfaser unter. Werden Muskel und Nerv wieder miteinander verbunden (bspw. durch eine Nervennaht), sind diese Veränderungen weitestgehend reversibel.

Alle Muskelfasern, die von einem α-Motoneuron innerviert werden, bezeichnet man als motorische Einheit! Je weniger Muskelfasern gleichzeitig von einem Neuron innerviert werden (wie bspw. bei den Augenmuskeln), desto feinere Bewegungen sind möglich!

Alle Muskelfasern einer motorischen Einheit gehören dem gleichen Skelettmuskelfasertyp (bspw. Typ I) an, da dieser durch das innervierende α-Motoneuron bestimmt wird!

Neuromuskuläre Übertragung an der motorischen Endplatte

  1. Aktionspotential breitet sich über das Axon eines α-Motoneurons in Richtung Muskel aus
  2. Axon verzweigt sich und erreicht mehrere Muskelfasern gleichzeitig (= motorische Einheit)
  3. Axon endet in Form einer chemischen Synapse an der Muskelfaser (= motorische Endplatte)
  4. Aktionspotential des α-Motoneurons führt an der Präsynapse zur Ausschüttung von Acetylcholin
  5. Acetylcholin bindet an postsynaptische nicotinerge ACh-Rezeptoren und führt dort zur Depolarisation
  6. Depolarisation führt zur Erhöhung des Endplattenpotentials, bis ein Schwellenpotential überschritten wird (sog. exzitatorisches postsynaptisches Potential )
  7. EPSP führt zur Öffnung von spannungsaktivierten Na+-Kanälen → Auslösung eines Aktionspotentials
  8. Ausbreitung des Aktionspotentials über das Sarkolemm → Initiation einer Kontraktion (sog. elektromechanische Kopplung, s.u.)

Die synaptische Übertragung an der motorischen Endplatte wird beendet durch den Abbau des Acetylcholins im subsynaptischen Spalt durch die Acetylcholinesterase!

Myasthenia gravis
Es gibt eine Gruppe von Erkrankungen, bei denen es zur Bildung von Autoantikörpern gegen Strukturen der motorischen Endplatte kommt. So bilden sich bei der Myasthenia gravis meistens Antikörper gegen den nicotinergen Acetylcholinrezeptor. Aufgrund der Blockierung der Rezeptoren durch die Antikörper, führt eine Acetylcholinausschüttung in den subsynaptischen Spalt, zu einem verringerten excitatorischen postsynaptischen Potential. Die elektromechanische Kopplung wird derart gestört, dass die Skelettmuskeln der Betroffenen eine belastungsabhängige Schwäche zeigen. Typischerweise sind die Augen-, die mimische und die Rachenmuskulatur früh betroffen, was sich in hängenden Augenlidern (Ptose), Doppelbildern, Schluck- und Sprachschwierigkeiten äußern kann. Therapeutisch kann die Acetylcholinkonzentration im subsynaptischen Spalt durch Acetylcholinesterasehemmer wie bspw. Pyridostigmin gesteigert werden.

Botox
Die Hemmung der Übertragung von elektrischen Informationen zwischen Nerv und Muskel führt zu einer Muskellähmung. Dies kann durch eine Reihe verschiedener chemischer Stoffe wie Insektenvernichtungsmittel und Kampfgifte (Organophosphate, bspw. Sarin), Schlangen- (bspw. Bungarotoxin) und Bakterientoxine (bspw. Botulinumtoxin) erfolgen. Das landläufig als "Botox" bezeichnete Toxin des Bakteriums Clostridium botulinum verhindert die Ausschüttung von Acetylcholin in den subsynaptischen Spalt durch proteolytischen Abbau der dafür wichtigen SNARE-Proteine und hemmt auf diese Weise die elektromechanische Kopplung. Die Konsequenz ist ein gelähmter Muskel. Diese gezielte Muskellähmung wird häufig bei Erkrankungen mit gestörtem Muskeltonus (sog. Dystonien), aber auch zu kosmetischen Zwecken herbeigeführt (bspw. Faltenbehandlung im Gesicht mit Botoxinjektionen).

Muskelrelaxantien und Curare
Die Übertragung von Informationen an der motorischen Endplatte kann bewusst durch bestimmte Substanzen (sog. Muskelrelaxantien) unterbrochen werden, was zur Lähmung bzw. Entspannung des betroffenen Muskels führt. Dies wird bspw. im Rahmen von Operationen bewusst herbeigeführt. Es gibt zwei Gruppen von Muskelrelaxantien, die sich bezüglich der Auslösung eines exzitatorischen postsynaptischen Potentials unterscheiden: Depolarisierende und nicht-depolarisierende Muskelrelaxantien. Nicht-depolarisierende Muskelrelaxantien wie bspw. Curare (Pfeilgift südamerikanischer Ureinwohner) wirken als kompetitive Antagonisten am nicotinergen Acetylcholinrezeptor, ohne diesen zu aktivieren. Diese kompetitiven Antagonisten können durch ausreichend ACh wieder verdrängt werden (bspw. durch Acetylcholinesterasehemmer). Depolarisierende Muskelrelaxantien wie bspw. Succinylcholin wirken hingegen als Agonisten am nicotinergen Acetylcholinrezeptor. Dies führt zur dauerhaften Depolarisation der postsynaptischen Muskelzellmembran. Durch die fehlende Repolarisationkönnen keine weiteren Aktionspotentiale ausgelöst werden und der Muskel bleibt nach initialer Kontraktion gelähmt. Bei allen Muskelrelaxantien muss auf die Lähmung der Atemmuskulatur geachtet werden.

Elektromechanische Kopplung am Skelettmuskel

  1. Ausbreitung des Aktionspotentials über das Sarkolemm bis in die T-Tubuli
  2. Öffnung von membranständigen spannungsaktivierten Ca2+-Kanälen (sog. Dihydropyridinrezeptoren, DHP-Rezeptor) im Bereich der T-Tubuli → Konformationsänderung des DHP-Rezeptors
  3. Direkte Protein-Protein-Interaktion des veränderten DHP-Rezeptors (des Sarkolemms) mit dem Ryanodinrezeptor (Ionenkanal des sarkoplasmatischen Reticulums bzw. der L-Tubuli)
  4. Aktivierung des Ryanodinrezeptors macht ihn durchlässig für Ca2+ → Calciumeinstrom aus dem SR in das Sarkoplasma
  5. Calciumspiegel im Sarkoplasma steigt stark an
  6. Konformationsänderung der Begleitproteine durch Bindung von Calcium → Myosinbindungstellen auf dem Aktin werden durch Tropomyosin freigegeben
  7. Interaktion von Aktin und Myosin möglich → Kontraktion (genauer Ablauf siehe: Filamentgleittheorie)
  8. Beendigung der Kontraktion durch Senkung des intrazellulären Calciumspiegels (Ca2+-ATPase pumpt Calcium in das SR zurück)

Maligne Hyperthermie
Es gibt eine Gruppe von Menschen, bei denen der Ryanodinrezeptor der Muskelzellen aufgrund eines genetischen Defekts verändert ist. Aufgrund dieser Veränderung wird der Ryanodinrezeptor von einigen Substanzen wie bspw. Inhalationsnarkotika (wie Isofluran) direkt aktiviert. Dies führt zu einem unkontrollierten Ausstrom von Calcium in das Sarkoplasma, was die Myofibrillen zur Dauerkontraktion anregt. Diese starke Dauerkontraktion steigert den Energie- und Sauerstoffverbrauch der Muskelzelle enorm. Dies führt einerseits durch eine verstärke anaerobe Glykolyse zu einer Anhäufung von saurem Lactat (sog. Lactatazidose) und andererseits durch den gesteigerten Muskelstoffwechsel zu einer starken Wärmeproduktion. Dieser lebensbedrohliche Zustand wird als „maligne Hyperthermie“ bezeichnet.

Skelettmuskelmechanik

Die Aufgabe des Skelettmuskels ist seine Kontraktion. Es werden verschiedene Kontraktionsformen unterschieden, je nachdem, ob dabei die Muskellänge, die Muskelspannung oder beides verändert wird. Die dabei entwickelte Kraft kann anhand grundlegender Hebelgesetze der Mechanik beschrieben werden. Die Kraftentwicklung kann durch den Körper auf unterschiedliche Weise gesteuert werden, bspw. durch Veränderung der Aktionspotentialfrequenz.

Wichtige Grundbegriffe der Muskelmechanik

  • Zusammenwirken von Muskeln
    • Agonist: Ausführender Muskel, dessen Bewegungsrichtung entgegengesetzt zum Antagonisten ist
    • Antagonist: Muskel, dessen Bewegungsrichtung entgegengesetzt zum Agonisten ist
    • Synergist: Unterstützt die Bewegung eines Agonisten (bspw. durch Stabilisierung der Bewegung)
    • Muskelketten
      • Natürliche Bewegungen wie bspw. das Gehen entstehen aus dem Zusammenspiel mehrerer Muskeln, die in Form sog. Muskelketten funktionelle Einheiten bilden
      • Kontrahieren koordiniert
  • Zugrichtung eines Muskels
    • Ohne Umlenkung: Entspricht der Richtung zwischen Muskelbauch und Ansatz (sog. Hauptlinie)
    • Bei Umlenkung über Hypomochlion: Richtung zwischen Hypomochlion und Ansatz
  • Mechanische Selbststeuerung
    • Aufgrund des spitzwinkligen Ansetzens eines Muskels an seiner Sehne (Fiederungswinkel), führt eine Verkürzung seiner Muskelfasern zu einer Vergrößerung des Fiederungswinkels.
    • Auf diese Weise sorgt eine Muskelverkürzung für eine Vergrößerung des Muskelfaserabstandes und schafft Raum für eine Dickenzunahme der Muskelfaser
  • Hubhöhe
    • Längendifferenz eines Muskels vor und nach seiner Kontraktion wird als Hubhöhe bezeichnet
    • Wird maßgeblich durch Faserlänge und Fiederungswinkel bestimmt
  • Zuggurtungsprinzip
    • Ausgangslage: Wirkt eine Kraft neben dem Zentrum des Knochens, wird dieser auf der einen Seite durch Biegung und auf der anderen Seite durch Druck belastet
    • Problem: Knochen ist viel stabiler im Hinblick auf Druck als auf Zug
    • Lösung: Parallel zum Knochen ist eine Sehne gespannt, die auf Zug belastet wird, wodurch der Knochen v.a. durch Druck belastet wird
    • Beispiel: Senkrecht auf den Femurkopf wirkende Kraft, die vom Tractus iliotibialis abgefangen wird, wodurch das Femur v.a. auf Druck belastet wird
  • Muskelquerschnitt
    • Anatomisch: Entspricht dem Querschnitt der dicksten Stelle des Muskelbauchs (Senkrecht zur Hauptlinie)
    • Physiologisch: Ergibt sich aus dem Querschnitt aller Muskelfasern und ist bei gefiederten Muskeln größer als der anatomische Querschnitt
  • Muskelinsuffizienz
    • Aktiv: Obwohl ein Muskel maximal verkürzt ist, kann das bewegte Gelenk nicht in seine Endstellung gebracht werden .
    • Passiv: Obwohl das bewegte Gelenk eine weitere Bewegung zulassen würde, kann die Bewegung nicht ausgeführt werden, da der antagonistische Muskel maximal gedehnt ist .

Der anatomische und physiologische Muskelquerschnitt ist nur bei parallelfaserigen Muskeln gleich groß!

Bei einer passiven Muskelinsuffizienz kann die Bewegung auch durch aktive Unterstützung nicht durchgeführt werden!

Ob ein Muskel agonistisch, antagonistisch oder synergistisch wirkt, hängt immer von der betrachteten Bewegung ab!

Ruhedehnungskurve der Skelettmuskulatur

Wird ein isoliert vorliegender Skelettmuskel passiv gedehnt und die dabei aufgewendete Kraft gemessen, so erhält man die sog. Ruhedehnungskurve der Skelettmuskulatur.

Übersicht der Kontraktionsarten

Ein Muskel kann auf unterschiedliche Arten kontrahieren. Die jeweilige Kontraktionsart wird durch die Kombination aus Längen- und Kraftveränderung bestimmt. Anhand der Veränderung der Muskellänge werden dynamische Kontraktionen von statischen Muskelkontraktionen unterschieden, bei denen die Länge konstant bleibt. Unter dynamischen Kontraktionen wird eine Muskelverlängerung (sog. exzentrische Kontraktion) von einer Muskelverkürzung (konzentrische Muskelkontraktion) unterschieden.

Kurzbeschreibung Bedingungen Muskellänge Muskelkraft Beispiel
Isometrische Kontraktion Kraftänderung bei gleichbleibender Muskellänge Muskel an beiden Enden fixiert n M. biceps brachii beim Tragen eines Gegenstandes am ausgestreckten Arm
Isotonische Kontraktion Muskelverkürzung bei gleichbleibender Kraft Muskel ist an einem Ende fixiert und am anderen frei beweglich n Physiologisch kaum vorhanden
Auxotonische Kontraktion Kombinierte Kraft- und Längenänderung Keine ↓ / ↑ ↑ / ↓ Ventrikel während der Austreibungsphase
Unterstützungszuckung

Eine isometrische, gefolgt von einer isotonischen Kontraktion (Gegenteil von Anschlagszuckung)

Keine

Erst: n , dann: ↓

Erst: ↑, dann: n Aufheben eines schweren Gegenstandes: Erst entwickelt der Muskel viel Kraft bei konstanter Länge und dann verkürzt er sich, um den Gegenstand aufzuheben.
Anschlagszuckung Eine isotonische, gefolgt von einer isometrischen Kontraktion (Gegenteil von Unterstützungszuckung)

Muskelverkürzung wird kurz nach Beginn gestoppt

Erst: ↓, dann: n

Erst: n, dann: ↑

Kieferschluss: Muskeln verkürzen sich bis Ober- und Unterkiefer sich berühren und entwickeln erst dann viel Kraft

Steuerung der Kraftentwicklung

Die Kraft eines Muskels wird durch verschiedene Faktoren beeinflusst. Hierbei sind vor allem die optimale Überlappung der Myofilamente, die Aktionspotentialfrequenz und die Anzahl der angesteuerten motorischen Einheiten (Rekrutierung) zu nennen.

Übersicht der Einflüsse auf die Kraftentwicklung
Kurzbeschreibung

Ausgangslänge der Sarkomere

Aktionspotentialfrequenz des α-Motoneurons (sog. Frequenzcodierung)

Anzahl der gleichzeitig aktivierten motorischen Einheiten (sog. Rekrutierung)

Aufgrund verschiedener, noch nicht vollständig geklärter Faktoren (u.a. vermutlich starke Aktivierung von Muskelspindeln durch Dehnung) erreicht eine exzentrische Kontraktion eine größere Maximalkraft als isometrische oder konzentrische Muskelkontraktionen!

Frequenzcodierung der Muskelkraft

Die Kraft eines Skelettmuskels ist gering, wenn er durch ein einzelnes Aktionspotential zu einer Einzelzuckung angeregt wird. Wird der Skelettmuskel jedoch durch rasch hintereinander folgende Aktionspotentiale aktiviert, so überlagern sich die Einzelzuckungen zu einer kraftvollen Zuckung (sog. tetanische Kontraktion). Auf diese Weise ist das ZNS in der Lage, die Muskelkraft über die Aktionspotentialfrequenz zu steuern (sog. Frequenzcodierung).

Bei der Muskelkontraktion gilt: Viel hilft viel! Bis zum Erreichen des vollständigen Tetanus führt eine Steigerung der Aktionspotentialfrequenz zu einer Steigerung der Kraftentwicklung!

Die Aktionspotentialfrequenz, bei der ein unvollständiger in einen vollständigen Tetanus übergeht, wird als Verschmelzungsfrequenz bezeichnet!

Die physiologische Aktionspotentialfrequenz liegt i.d.R. unter der Verschmelzungsfrequenz, sodass der unvollständige Tetanus die häufigste Kontraktionsform von Skelettmuskeln ist!

Hebel, Drehmoment und Leistung beim Skelettmuskel

Wird ein Gewicht durch einen Muskel bewegt, wirken dabei verschiedene Kräfte, die sich mit dem Hebelgesetz beschreiben lassen: Kraft x Kraftarm = Last x Lastarm. Damit ein Skelettteil um eine Drehachse bewegt wird (bspw. Ellenbogengelenk), muss der Skelettmuskel die nötige "Drehkraft", das sog. Drehmoment aufbringen.

  • Grundüberlegungen
    • Kraft zur Bewegung von Skelettelementen durch Muskeln kann durch Hebelgesetze beschrieben werden
    • Bei Kreisbewegungen um Gelenke wird die Kraft mittels Drehmoment beschrieben
    • Die Länge l des Hebelarms entspricht dem Abstand zwischen dem Angriffspunkt der Kraft und dem Zentrum der Drehung
    • Drehmoment ist abhängig vom Winkel zwischen Kraft und Hebelarm
    • Vereinfachung des Drehmoments geht von senkrecht zum Hebelarm wirkender Last aus
  • Hebelgesetz: Kraft x Kraftarm = Last x Lastarm
    • Einheiten: Kraft = Muskelkraft [N], Kraftarm = Strecke zwischen Gelenk und Sehnenansatz [m], Last = Gewichtskraft der Last [N], Lastarm = Strecke zwischen Gelenk und Last [m]
  • Drehmoment: M = l × F
    • Einheiten: M = Drehmoment [Nm], l = Länge des Hebelarms [m], F = Kraft [N] (senkrecht zum Hebelarm)
  • Beispielrechnung: Halten eines Gewichtes bei gebeugtem Arm
    • Gegeben
    • Gesucht: Muskelkraft: F [N]
    • Berechnungsvorschrift: Kraft x Kraftarm = Last x Lastarm
      • Kraft = Lastarm/Kraftarm x Last
      • Kraft = 30cm/3cm x 10N
      • Kraft = 100N
  • Muskelleistung
    • Definition: Beim Muskel wird das Produkt aus Muskelkraft und Verkürzungsgeschwindigkeit als Leistung der Muskelkontraktion bezeichnet
    • Berechnung: Muskelleistung = Muskelkraft × Verkürzungsgeschwindigkeit = P = F × s/Δt
      • Einheit: W (Watt = J/s)
      • P = Leistung, t = Zeit, F = Muskelkraft, s/Δt = Verkürzungsgeschwindigkeit
    • Zusammenhang: Je schneller ein Muskel kontrahiert, desto weniger Kraft kann dabei eingesetzt werden und umgekehrt (dargestellt durch die sog. Hill-Hyperbel)
    • Maximum beim Skelettmuskel: Beim Einsatz von ungefähr ⅓ der Maximalkraft erreicht die Muskelleistung ihr Maximum

Elektromyographie (EMG)
Die Aktivität der Muskeln lässt sich mit Hilfe der Elektromyographie (EMG) ableiten und darstellen. Hierzu wird eine Nadelelektrode in den Muskel eingebracht und die elektrische Aktivität zunächst im ruhenden Muskel und anschließend bei unterschiedlich starker willkürlicher Kontraktion gemessen. Dargestellt werden kann sowohl tonische („Haltearbeit“) als auch phasische („Bewegungsarbeit“) Muskelaktivität.

Klassifikation von Skelettmuskeln und -fasern

Kriterien zur Klassifikation eines Skelettmuskels

Skelettmuskeln können makroskopisch nach verschiedenen Kriterien wie der Muskelform, dem Faserverlauf und der Gelenkbeteiligung unterschieden werden.

Unterscheidungskriterium Kategorien Kurzbeschreibung
Faserverlauf

Parallelfaserig

Die Muskelfasern verlaufen parallel zur Zugrichtung ihrer Sehne (bspw. Mm. intercostales).
Gefiedert Die Muskelfasern setzen schräg (mit dem sog. Fiederungswinkel) an einer Sehne an. Hierdurch können mehr Muskelfasern ansetzen und es kann mehr Kraft erzeugt werden .
Muskelform

Ringförmig (lat. M. orbicularis)

Die Muskelfasern verlaufen ringförmig um eine Körperöffnung (bspw. M. orbicularis oris).

Platt (lat. M. planus)

Platter Muskel, der häufig in eine platte Sehne übergeht (bspw. große Rückenmuskulatur)

Spindelförmig (lat. M. fusiformis)

Der Muskel verjüngt sich beim Übergang in seine Sehne (bspw. M. brachioradialis).

Mehrköpfig

Mehrere Muskelbäuche entspringen an unterschiedlichen Stellen und vereinigen sich zu einem gemeinsamen Muskelbauch (bspw. M. biceps brachii, M. triceps brachii).

Mehrbäuchig

Mehrere Muskelbäuche werden durch zwischen ihnen liegende Sehnen getrennt (bspw. M. rectus abdominis).
Gelenkbeteiligung

Eingelenkig / Mehrgelenkig

Je nachdem, über wieviele Gelenke hinweg ein Muskel seine Kraft entfaltet, wird er als ein- bzw. mehrgelenkig bezeichnet (bspw. M. deltoideus vs. M. biceps brachii).

Bei gefiederten Muskeln setzen in der Summe mehr Muskelfasern an der Sehne an. Mehr Muskelfasern haben mehr kontraktile Filamente und können so mehr Kraft erzeugen!

Einteilung der Skelettmuskelfasern

Es werden unterschiedliche Anforderungen an Skelettmuskelzellen bzw. -fasern gestellt, weshalb die Skelettmuskelfasertypen deutliche Funktionsunterschiede aufweisen. Diese Unterschiede basieren v.a. auf einer unterschiedlichen zellulären Ausstattung, die die Muskelzelle entweder zu langanhaltenden (Typ-I-Fasern; „Slow Twitch“-Fasern) oder zu kurzen und kraftvollen Kontraktionen (Typ-II-Fasern; „Fast-Twitch"-Fasern) befähigt. Ein gesamter Skelettmuskel besteht immer aus einer Mischung der Skelettmuskelfasertypen.

Typ-I-Fasern

Typ-II-Fasern

Typ-IIa-Fasern Typ-IIb-Fasern
Kontraktionsfrequenz (ATPase-Aktivität) Niedrig Hoch Hoch
Belastungsdauer Lang Mittel Kurz

Stoffwechsel

ATP-Gewinn v.a. mittels

Oxidative Phosphorylierung

Oxidative Phosphorylierung

(anaerobe) Glykolyse
Mitochondrien Viele Viele Wenig
Sauerstoffspeicher (Myoglobingehalt) Hoch Hoch Niedrig
Lactatdehydrogenase-Aktivität (LDH) Niedrig Mittel Hoch

Die zelluläre Ausstattung der Skelettmuskelfasertypen basiert auf ihrer Funktion. Um lang anhaltend Kraft zu erzeugen, verbrennen Typ-I-Fasern Fettsäuren, wozu sie viel Sauerstoff (Myoglobingehalt hoch) und viele Mitochondrien benötigen. Kurzfristige Energie gewinnen die Typ-IIb-Fasern hingegen v.a. aus der anaeroben Glykolyse, wozu weder Mitochondrien noch Sauerstoff benötigt werden. Zur Umwandlung des dabei entstehenden Lactats ist die Aktivität der LDH in Typ-IIb-Fasern hingegen hoch!

Langsam zuckende Fasern (niedrige Kontraktionsfrequenz) ermüden sehr langsam und leisten daher vor allem langanhaltende Haltearbeit (bspw. Rückenmuskulatur). Schnell zuckende Fasern ermüden hingegen schnell und dienen eher den schnellen Kontraktionen (bspw. Oberarmmuskulatur)!

Wiederholungsfragen zum Kapitel Skelettmuskulatur

Organisation und Aufbau

Beschreibe den allgemeinen Aufbau einer Skelettmuskelzelle!

Kontraktion

Was versteht man unter Muskelrelaxantien und welche beiden Gruppen können hinsichtlich ihrer Wirkung an der motorischen Endplatte unterschieden werden?

Erkläre die Wirkungsweise von Succinylcholin!

Erkläre die Wirkungsweise von Curare!

Erkläre die Wirkungsweise von Botulinumtoxin!

Welche beiden Rezeptoren sind bei der elektromechanischen Kopplung am Skelettmuskel von besonderer Bedeutung?

Skelettmuskelmechanik

Wie wird die Zugrichtung eines Muskels ermittelt?

Was versteht man unter dem anatomischen und dem physiologischen Querschnitt des Muskels?

Was versteht man unter konzentrischer, exzentrischer und isometrischer Muskelkontraktion?

Durch welche Faktoren kann die Muskelkraft gesteigert werden?

Was versteht man unter tetanischer Kontraktion?

Wie ist die Muskelleistung definiert und bei welchem Kraftaufwand kann der Muskel seine maximale Leistung erbringen?

Klassifikation von Skelettmuskeln und -fasern

Welche Typen von Skelettmuskelfasern werden unterschieden?

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.