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Taktiles System

Abstract

Durch Tasten und Fühlen erhält der Mensch Informationen über seine Umwelt und den eigenen Körper. Hierbei kann er zwischen der Wahrnehmung der Außenwelt (bspw. über den Tastsinn) und der Wahrnehmung des Körperinneren (bspw. über Tiefensensibilität) unterscheiden. Die Sinne werden über verschiedenartige Sensoren vermittelt, die über den ganzen Körper verteilt sind. Der Tastsinn beinhaltet die drei Qualitäten Druck, Berührung und Vibration. Der Temperatursinn nimmt Veränderungen der Hauttemperatur wahr und unterscheidet hierbei zwischen Wärme- und Kälteempfindungen. Die Tiefensensibilität informiert das Gehirn über die Position und Bewegung des Körpers. Die Weiterleitung der Reize erfolgt über die sensible Bahn insb. zur sensiblen Hirnrinde, wo die Wahrnehmung und Bewusstwerdung des jeweiligen Reizes erfolgt.

Tasten und Fühlen im Überblick

Beim Tast- und Fühlsinn wird zwischen der Wahrnehmung der Außenwelt (Exterozeption) und der Wahrnehmung des Körperinneren (Interozeption) unterschieden. Die Exterozeption setzt sich dabei aus dem Tast- und Temperatursinn zusammen, während die Interozeption aus Tiefensensibilität (Propriozeption) und viszeraler Sensibilität (Enterozeption) besteht. Zusammen werden diese Anteile Modalitäten genannt.

Modalität Sinnesqualitäten (Submodalitäten)
Exterozeption (Wahrnehmung der Außenwelt) Tastsinn
  • Druck
  • Berührung
  • Vibration
Temperatursinn
  • Wärme
  • Kälte
Interozeption (Wahrnehmung des Körperinneren) Propriozeption (Tiefensensibilität)
Enterozeption/Viszerozeption Sinneseindrücke der inneren Organe (viszerale Sensibilität)

Die grobe Druck- und Tastempfindung sowie die Temperatur- und Schmerzempfindung werden teilweise in der Literatur als „protopathische Sensibilität“ zusammengefasst. Da diese Definition sehr unscharf ist, wird sie jedoch nicht mehr empfohlen. Ebenso gilt dies für den Begriff „epikritische Sensibilität“, der die feinen Berührungsempfindungen zusammenfasst!

Tastsinn

Der Tastsinn setzt sich aus den drei Sinnesqualitäten Druck, Berührung und Vibration zusammen. Jede dieser Qualitäten wird über sogenannte Mechanosensoren vermittelt. Es gibt drei verschiedene Gruppen von Mechanosensoren, die jeweils entweder auf Druck (Drucksensoren), Geschwindigkeit (Berührungssensoren) oder Beschleunigung (Vibrationssensoren) reagieren. Die Mechanosensoren sind ungleichmäßig über den Körper verteilt und kommen vor allem in den Fingerbeeren (Fingerspitzen), auf der Zunge und in der Mundhöhle vor. Abhängig von ihrem jeweiligen Adaptationsverhalten werden Proportional- und Differentialsensoren unterschieden.

Mechanosensoren

Mechanosensoren sind korpuskuläre Endigungen (spezialisierte Sensorkörperchen) von Aβ-Fasern. Für die verschiedenen Sinnesqualitäten gibt es unterschiedliche Mechanosensoren.

Sinnesqualität Mechanosensoren
Druck
Berührung
Vibration

Drucksensoren

Drucksensoren sind Proportionalsensoren und reagieren auf die Verformung der Haut durch Druck.

Merkel-Zellen

Ruffini-Körperchen
Definition
  • Zylinderförmiger Komplex aus einem verzweigten Axon, mit ihm verbundenen Kollagenfasern und umliegender Perineuralkapsel
Vorkommen
  • Unbehaarte und behaarte Haut
Lage
Aktivierung
  • Durch senkrecht zur Hautoberfläche ausgeübten Druck (Empfindungsoptimum bei etwa 5–15 Hz)

Faserqualität des Axons

Sensortyp

Merkel-Zellen bilden zusammen mit dem Axonende den Merkel-Zell-Axon-Komplex (synapsenähnliche Verbindung)!

Merkel-Zellen haben die höchste räumliche Auflösung aller Mechanosensoren und reagieren besonders empfindlich auf bewegte Objekte! Dadurch lässt sich die Form eines Objektes (z.B. die Punkte der Blindenschrift) besser erfassen, wenn man langsam mit dem Finger darüber streicht und den Finger nicht einfach nur auf das Objekt legt. Neben den Merkel-Zellen sind für das Lesen der Blindenschrift die Meissner-Körperchen von Bedeutung!

Berührungssensoren

Berührungssensoren sind Differentialsensoren und registrieren die Geschwindigkeit, mit der die Haut verformt bzw. ein Haar bewegt wird.

Meissner-Körperchen Haarfollikelsensoren
Definition
Vorkommen
Lage
Aktivierung
  • Verformung der Haut (Empfindungsoptimum bei etwa 20–50 Hz)
Faserqualität des Axons
Sensortyp

Vibrationssensoren

Vibrationssensoren sind Differentialsensoren und reagieren auf die Beschleunigung einer Hautverformung.

Vater-Pacini-Körperchen
Definition
  • Komplex aus einem Axon, zwiebelschalenartigen Schwannzellen und einer Perineuralkapsel
Vorkommen
  • Unbehaarte und behaarte Haut
Lage
Aktivierung
  • Vibrationen der Haut (Empfindungsoptimum bei etwa 100–400 Hz)
Faserqualität des Axons
Sensortyp

Merkel steht immer unter politischem Druck. Meissner-Porzellan darf nur vorsichtig berührt werden. Vater-Pacini ist ein Opernsänger mit prominentem Vibrato in der Stimme. Bleibt nur noch Ruffini: Aber der „schert“ sich nicht darum, wie man sich seine Funktion am besten merken kann.

Verteilung der Mechanosensoren (Tastpunkte)

Die Mechanosensoren der Haut vermitteln taktile Reize (Druck, Berührung, Vibration) und sind ungleichmäßig über die Haut verteilt. Die Bereiche der Haut, an denen Mechanosensoren liegen und die Haut somit tastempfindlich ist, werden Tastpunkte genannt.

Raumschwelle

  • Definition
    • Der minimale Abstand, den zwei mechanische Hautreize voneinander haben müssen, um noch als getrennt wahrgenommen zu werden
    • Je mehr Tastpunkte ein Hautareal hat, desto niedriger ist die Raumschwelle
  • Arten
    1. Simultane Raumschwelle (Zwei-Punkte-Diskrimination)
      • Bedeutung: Abstand, bei dem zwei gleichzeitig ausgelöste Reize gerade noch als räumlich getrennt erkannt werden können
      • Beispiele: Zungenspitze (1mm), Fingerbeere (2mm), Rücken (54mm)
    2. Sukzessive Raumschwelle (dynamische Zwei-Punkte-Diskrimination)
      • Bedeutung: Abstand, bei dem zwei nacheinander gesetzte Reize gerade noch als räumlich getrennt erkannt werden können
      • Kleiner als die simultane Raumschwelle (etwa ¼ der simultanen Raumschwelle)

Ein Tastpunkt besteht nicht aus einem einzelnen Mechanosensor. Es gibt deutlich mehr Mechanosensoren als Tastpunkte!

Temperatursinn

Thermosensoren sind freie Nervenendigungen, die der Haut eine Wärme- und Kälteempfindung ermöglichen. Ähnlich zu den Tastpunkten existieren auf der Haut verteilt Kälte- und Wärmepunkte - es gibt allerdings deutlich weniger Kälte- und Wärmepunkte als Tastpunkte. Nur an diesen Stellen können Temperaturreize wahrgenommen werden. Die meisten Thermosensoren kommen im Gesicht bzw. auf den Lippen vor. Die Empfindungen „warm“ und „kalt“ werden durch zwei verschiedene Sensoren vermittelt, die sogenannten Kalt- und Warmsensoren.

Thermosensoren

Kaltsensoren Warmsensoren
Definition
  • Freie Nervenendigungen mit kälte- bzw. hitzeaktivierbaren Kanälen
Vorkommen
Lage
Temperaturgrenzen
  • Wahrnehmungsbereich: 8–38°C
  • Wirkmaximum: 20–30°C
  • Ab <15°C zusätzliche Erregung von Schmerzfasern (Kälteschmerz)
  • Wahrnehmungsbereich: 29–45°C
  • Wirkmaximum: 38–43°C
  • Ab >45°C zusätzliche Erregung von Schmerzfasern (Hitzeschmerz)
Aktivierung
Aktivierungsmechanismus
  • Temperatursensitive Ionenkanäle aus der Familie der TRP-Kanäle (transient receptor potential channels)
Faserqualität des Axons
Sensortyp

Ein Teil der Kältesensoren besitzt neben den CMR1-Kanälen auch einige VR1-Kanäle. Deshalb beginnen Kältesensoren oberhalb von 45°C wieder mit einer Aussendung von Aktionspotentialen (paradoxe Kälteempfindung). Dieses Phänomen kennt man aus dem Alltag, wenn man seine Hand kurz unter zu heißes Wasser hält und es einem vorkommt, als sei das Wasser kalt!

Adaptation

Thermosensoren sind Proportional-Differential-Sensoren, die keine absolute Temperatur, sondern nur die Veränderungen der Körpertemperatur sowie die Geschwindigkeit der Veränderung registrieren. Bei einer Temperaturänderung kommt es somit zunächst zu einer starken Zunahme der Impulsrate. Wird die Temperatur dann jedoch beibehalten, nimmt die Reizantwort wieder ab. Die Thermosensoren zeigen also eine langsame, aber sehr ausgeprägte Adaptation auf gleichbleibende Reize.

  • Testung der Adaptation: Zwei-Schalen-Versuch nach Weber
    1. Die eine Hand wird in warmes (38°C) und die andere in kaltes (26°C) Wasser gehalten
    2. Nach kurzer Zeit fällt der gefühlte Temperaturunterschied ab (Adaptation der Thermosensoren)
    3. Nun werden beide Hände gemeinsam in 33°C warmes Wasser gehalten
    4. Das Wasser fühlt sich für die zuvor erwärmte Hand kalt und für die zuvor abgekühlte Hand warm an (Registrierung der Temperaturunterschiede)

Tiefensensibilität (Propriozeption)

Die Tiefensensibilität (Propriozeption) setzt sich aus Stellungs-, Bewegungs- und Kraftsinn zusammen und liefert Informationen über die Position und Bewegung des Körpers im Raum. Diese Informationen erreichen einerseits den sensiblen Kortex, wo sie bewusst wahrgenommen werden, und andererseits das Kleinhirn, wo die unbewusste Bewegungskoordination erfolgt. Die Sensoren für die Tiefensensibilität liegen in den Muskeln, Sehnen und Gelenken.

  1. Stellungssinn (syn. Lagesinn): Liefert Informationen über die Ausgangsstellung der Gelenke
  2. Bewegungssinn: Liefert Informationen über die Geschwindigkeit und Richtung einer Stellungsänderung
  3. Kraftsinn: Liefert Informationen über die eingesetzte Kraft der Muskulatur
Sensoren der Tiefensensibilität
Muskelspindeln Golgi-Sehnenorgan Gelenksensoren
Definition
  • Spindelförmiger Komplex aus kollagenen Faserbündeln, dazwischen verzweigten Nervenfasern und einer Perineuralkapsel
Lage
Aktivierung
Faserqualität des Axons
Sensortyp

Die Tiefensensibilität wird durch die gemeinsame Wahrnehmung spezieller Sensoren der Muskeln (Muskelspindeln), Sehnen (Golgi-Sehnenorgan) und Gelenke (Gelenksensoren) vermittelt. Zudem tragen auch dehnungsempfindliche Mechanosensoren zur Tiefensensibilität bei. Vor allem gilt dies für Ruffini-Körperchen, da sie parallel zu den Dehnungslinien der Haut verlaufen!

Die sensible Bahn

Bei den Sensoren des Temperatur- und Tastsinns sowie der Propriozeption handelt es sich um primäre Sinneszellen . Die Zellkörper der Sensoren befinden sich in den Spinalganglien. Der weitere Verlauf der Axone der Thermosensoren unterscheidet sich leicht vom Verlauf der Axone der Propriozeptoren und Mechanosensoren. Die Axone der afferenten Neuronen der Temperatursensoren treten über die Hinterwurzel in das Rückenmark ein und werden im Hinterhorn auf das 2. Neuron verschaltet. Die Fasern der Neurone des Tastsinns und der Tiefensensibilität treten ebenfalls in das Rückenmark ein, ziehen dann jedoch ohne Umschaltung über den Hinterstrang in den Hirnstamm und werden dort erst auf das 2. Neuron verschaltet. Das gemeinsame Ziel ist der somatosensorische Kortex, der sich auf dem Gyrus postcentralis befindet und aus den Brodmann-Arealen 1, 2 und 3 besteht.

Reizweiterleitung ins Gehirn

1. Neuron 2. Neuron 3. Neuron Zielstruktur

Mechanosensoren, Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgan und Gelenksensoren

Thermosensoren

Detaillierter Verlauf der sensiblen Bahn

Mechanosensoren, Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgane und Gelenksensoren

  1. Eintritt in das Hinterhorn des Rückenmarks
  2. Verlauf als Hinterstränge zum Hirnstamm
  3. Umschaltung auf das 2. Neuron
  4. Kreuzung auf die Gegenseite
  5. Verlauf als Lemniscus medialis zum Thalamus
  6. Umschaltung auf das 3. Neuron im Thalamus
  7. Verlauf vom Thalamus über den hinteren Schenkel der Capsula interna zum somatosensiblen Kortex

Thermosensoren

  1. Eintritt in das Hinterhorn des Rückenmarks
  2. Umschaltung auf das 2. Neuron im Hinterhorn
  3. Segmentale Kreuzung in der Commissura alba anterior
  4. Verlauf als Vorderseitenstrang zum kontralateralen Thalamus
  5. Umschaltung auf das 3. Neuron im Thalamus
  6. Verlauf vom Thalamus über den hinteren Schenkel der Capsula interna zum somatosensiblen Kortex

Friedreich-Ataxie
Die Friedreich-Ataxie ist eine autosomal-rezessiv vererbte Erkrankung, die meist vor dem 25. Lebensjahr auftritt und zu einer fortschreitenden Degeneration der Hinterstränge führt. Klinisch zeigt sich ein vermindertes Vibrationsempfinden und eine verminderte Zwei-Punkte-Diskrimination. Da auch die Tiefensensibilität betroffen ist, kommt es zudem zu einer gestörten Erkennung der ausgeführten Bewegungen und zu einer Gangunsicherheit (Gangataxie). Eine kausale Therapie existiert nicht, die Erkrankung schreitet kontinuierlich fort. Die Patienten werden häufig rollstuhlpflichtig und sterben oft vorzeitig an den Folgen von Begleiterkrankungen.

Objektive Messung sensibler Empfindungen

Mit Hilfe von somatosensibel evozierten Potentialen kann die Funktion des gesamten somatosensiblen Systems vom peripheren Nerven bis zum somatosensorischen Kortex überprüft werden. Es handelt sich um eine objektive Prüfung der Sensibilität, die z.B. in der Diagnostik der Multiplen Sklerose eine Rolle spielt. Um Funktionsstörungen der zentralen sensiblen Bahnen von Störungen peripherer sensibler Nerven zu unterscheiden, sind Ableitungen an mehreren Körperstellen nötig. Die Interpretation erfolgt mit Hilfe einer Darstellung der elektrischen Erregung an den Messelektroden.

Somatosensibel evozierte Potentiale bei Multipler Sklerose
Bei der Multiplen Sklerose kommt es zu einer Entmarkung (Demyelinisierung) der Nervenfasern im zentralen Nervensystem. Hierdurch werden die elektrischen Signale langsamer (oder gar nicht mehr) über die betroffenen und entmarkten Nervenfasern geleitet. Wird zur Testung der sensiblen Bahn eine entmarkte Nervenfaser extern elektrisch gereizt, leitet sie das elektrische Signal langsamer zum somatosensorischen Kortex weiter (im Vergleich zu einem „gesunden“ Nerven). Daher wird im somatosensorischen Kortex erst mit entsprechender Verzögerung (sog. Latenz) ein somatosensibles Potential ausgelöst.

Zentrale Verarbeitung sensibler Informationen

Somatosensorischer Kortex

Die sensiblen Informationen des Körpers werden über den Thalamus zu speziellen Bereichen des Kortex (Großhirnrinde) weitergeleitet. Die Informationen erreichen zuerst den primären somatosensorischen Kortex, der die Reize der peripheren Sensoren registriert und sie u.a. den Körperregionen zuordnet. Anschließend werden die Reize an den sekundären somatosensorischen Kortex weitergeleitet, der u.a. für deren Interpretation zuständig ist. Primärer und sekundärer somatosensorischer Kortex liegen auf dem Gyrus postcentralis direkt nebeneinander.

Primärer somatosensorischer Kortex

  • Funktionen
    • Differenzierung der Stärke und der Art des Reizes
    • Zuordnung der Reizlokalisation
  • Lage: Gyrus postcentralis (parietaler Kortex)
  • Zusammensetzung: Brodmann-Areale 1, 2, 3a und 3b
  • Gliederung: Somatotop (Sensorischer Homunkulus)
    • Prinzip der Repräsentation: Die Sensordichte in der Peripherie bestimmt die Größe des für einen Körperteil zuständigen Areals des somatosensorischen Kortex → Je größer die Sensordichte, desto größer die Darstellung des Körperteils im Homunkulus
      • Wichtige Repräsentationsorte (von medial basal nach lateral basal)
        • Mantelkante : Untere Extremität, Rumpf, Hals, Kopf
        • Apikaler Bereich : Obere Extremität
        • Basaler Bereich : Gesicht, Kiefer, Zunge, Schlund, Baucheingeweide
  • Afferenzen aus
    • Areal 1: Insb. Mechanosensoren und Informationen aus den Arealen 3a, 3b
    • Areal 2: Propriozeptive Informationen (v.a. Gelenksensoren) und Informationen aus den Arealen 1, 3a und 3b
    • Areal 3a: Propriozeptive Informationen (v.a. Muskelspindeln)
    • Areal 3b: Insb. Afferenzen von Schmerz und Temperatursensoren
  • Efferenzen zu

Sekundärer somatosensorischer Kortex

Neben dem sekundären somatosensorischen Kortex gibt es weitere Bereiche des Gehirns, die an der Erkennung und Interpretation der sensiblen Informationen beteiligt sind, wie den posterioren parietalen Kortex!

Mantelkantensyndrom
Beide Hirnhälften sind jeweils an ihren Außenseiten abgerundet und knicken im Bereich des Interhemisphärenspaltes (Fissura longitudinalis cerebri) senkrecht ab. Diese „Kante“ wird als Mantelkante bezeichnet, über die sich das sensible und motorische Gebiet für die untere Extremität erstreckt. Die arterielle Versorgung erfolgt über die A. cerebri anterior. Ist diese Arterie ganz oder teilweise verschlossen, können Sensibilitätsstörungen und Kraftverlust der unteren Extremität sowie Blasenstörungen und Stuhlinkontinenz die Folge sein. Treten all diese Symptome gemeinsam auf, spricht man von einem Mantelkantensyndrom.

Taktile Agnosie
Bei einem Ausfall des sekundären somatosensorischen Kortex ist eine bewusste Wahrnehmung des Tastens und Fühlens noch über den primären somatosensorischen Kortex möglich, eine Interpretation und Verknüpfung mit Erinnerungen erfolgt jedoch nicht mehr. Das Gefühlte wird also nicht mehr erkannt. Dieses Krankheitsbild wird taktile Agnosie (Tastblindheit) genannt und kann z.B. nach einem Schlaganfall in der Parietalregion des Gehirns auftreten.

Wiederholungsfragen zum Kapitel Taktiles System

Tasten und Fühlen im Überblick

Welche Modalitäten und Sinnesqualitäten der Interozeption kennst du?

Tastsinn

Erkläre den Begriff Merkel-Zell-Axon-Komplex!

Welche Zellen sind für das Lesen von Blindenschrift besonders wichtig? Warum?

Was sind Vater-Pacini-Körperchen? Wann werden sie aktiviert?

Was beschreibt der Begriff „Simultane Raumschwelle“? Wo im Körper ist sie besonders niedrig bzw. hoch?

Temperatursinn

Wo liegen die Wirkmaxima von Kalt- bzw. Warmsensoren?

Welche sensible Qualität haben Thermosensoren?

Tiefensensibilität

Welcher Sensor der Propriozeption wird auch efferent innerviert?

Über welche Afferenz werden Informationen über die Muskelspannung weitergeleitet?

Wie ist eine Muskelspindel aufgebaut?

Die sensible Bahn

Wo liegen Ncl. cuneatus und Ncl. gracilis? Welche Impulse verarbeiten sie?

Welche Information wird in den Hintersträngen transportiert?

Welche Fasern verlaufen im Lemniscus medialis? Wo werden sie das nächste Mal umgeschaltet?

Wie ist der Verlauf der sensiblen Bahn nach Umschaltung im Thalamus?

Wo erfolgt die Umschaltung auf das 2. Neuron von sensiblen Reizen?

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.