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Olfaktorisches und gustatorisches System

Abstract

Der Geschmacks- und der Geruchssinn werden zusammengefasst als die „chemischen Sinne“ des Menschen, da sie durch chemische Substanzen (Duftstoffe, Geschmacksstoffe) aktiviert werden. Diese Stoffe werden von speziell konfigurierten Rezeptoren im Bereich der Zunge („Geschmack“) und der Nase („Geruch“) gebunden und lösen damit eine Signalkaskade aus, die über mehrere Stationen bis ins Großhirn weitergeleitet wird. Beide Sinne sind eng miteinander verknüpft und wirken meist zusammen. Da sie mit dem limbischen System verbunden sind, erfolgt immer auch eine subjektive Bewertung der Geruchs- und Geschmacksempfindung. Einige Sinneswahrnehmungen wie z.B. die Geschmackswahrnehmung „scharf“ oder die Geruchsempfindung „Ammoniak“ werden über den N. trigeminus wahrgenommen. Neben den genannten Empfindungen sind die chemischen Sinne auch für die Auslösung bestimmter, (aus evolutionsbiologischer Sicht) überlebenswichtiger Reflexe zuständig.

Riechen

Der Mensch ist in der Lage, einige tausend verschiedene Düfte zu unterscheiden. Die Aufgabe des Geruchssinns ist es unter anderem, über Nahrungsquellen zu informieren, die Verdauungsreflexe einzuleiten und vor Gefahren zu warnen (z.B. Feuer). Zudem hat der Geruch eine stark hedonische (lustbetonte, subjektive) Komponente und beeinflusst dadurch unsere Stimmung und unser Wohlbefinden.

Regio olfactoria (Riechschleimhaut)

In der Nasenschleimhaut findet sich neben der Regio respiratoria (respiratorische Nasenschleimhaut), welche die unteren zwei Nasenmuscheln auskleidet, auch die Regio olfactoria (Riechschleimhaut). Die Riechschleimhaut bedeckt die obere Nasenmuschel, den ihr gegenüberliegenden Teil des Septum nasi und die Nasenkuppel.

Dufterkennung

  • Duftstoffe: Kleine und leicht flüchtige Stoffe, die meist lipophil sind und aus einem Gemisch verschiedener Substanzen bestehen
  • Duftstoffrezeptoren: G-Protein gekoppelte Rezeptoren in der Zilienmembran der Geruchssinneszellen
    • Aufbau: Polypeptidketten, die sich schraubenförmig in die Zellmembran der Zilien winden und eine Bindetasche für die Duftstoffe bilden
    • Spezifität: Es existieren etwa 1000 Gene für Duftstoffrezeptoren → Jede Zelle exprimiert nur einen Rezeptortyp → Ein Rezeptortyp kann allerdings nicht nur einen, sondern eine Gruppe von Duftstoffen binden!
  • Duftwahrnehmung : Duftstoff bindet an die Bindetasche des Rezeptors → Aktivierung des G-ProteinsAktivierung einer AdenylatcyclaseBildung von cAMP aus ATPBindung von cAMP an die cAMP-gesteuerten Ionenkanäle (sog.CNG-Kanäle) der Zilienmembran → Öffnung der CNG-Kanäle → Einstrom von Na+- und Ca2+-Ionen in die Sinneszelle → Depolarisation der Geruchssinneszelle → Durch einströmendes Calcium Öffnung von Ca2+-gesteuerten Chloridkanälen → Ausstrom von Cl → Verstärkung der Depolarisation → Weiterleitung der Aktionspotentiale über die Axone (N. olfactorius) zum Bulbus olfactorius
    • Entdeckungsschwelle: Konzentration, ab der ein Geruch wahrgenommen, jedoch noch nicht identifiziert wird
    • Erkennungsschwelle: Konzentration, ab der ein Stoff identifiziert werden kann
      • Die Identifizierung eines Duftstoffes erfolgt nicht durch die Aktivierung einer einzelnen Geruchssinneszelle, sondern durch die gleichzeitige Aktivierung mehrerer Geruchssinneszellen (ein Phänomen, das auch als sog. „across-the-fibre-pattern“ bezeichnet wird)
      • Die Erkennungsschwelle benötigt eine etwa 10fach höhere Konzentration des Duftstoffes als die Entdeckungsschwelle
  • In der Nasenschleimhaut liegen neben den Sinneszellen auch Fasern des N. trigeminus, die ebenfalls auf verschiedene Duftstoffe reagieren; sie sind vor allem für die Wahrnehmung stechender Gerüche wie Chlor oder Ammoniak zuständig

Die Geruchsschwellen sind keine konstanten Parameter, da sich die Empfindlichkeit der Rezeptoren verändern kann. Bei Hunger bspw. sinkt die Geruchsschwelle für viele Stoffe, ebenso bei Frauen während des Eisprungs oder der Schwangerschaft!

Adaptation

Nach einer gewissen Zeit kommt es zu einer „Gewöhnung“ (Adaptation) der Sinneszellen an einen gebundenen Duftstoff. Bei diesem Mechanismus spielt das nach der Rezeptorbindung durch die CNG-Kanäle in die Sinneszelle einströmende Calcium eine entscheidende Rolle. Nach der Adaptation bleibt meist eine Restwahrnehmung des Duftstoffes von etwa 25% seiner Ausgangsstärke bestehen. Man kennt dies aus dem Alltag, wenn man sich „an einen Geruch gewöhnt“. Das Phänomen der Adaptation besteht ebenfalls bei der Geschmackswahrnehmung.

Ablauf

  1. Eingeströmtes Calcium bindet an Calmodulin
  2. Der Calcium-Calmodulin-Komplex verringert die cAMP-Empfindlichkeit der CNG-Kanäle und aktiviert eine Phosphodiesterase, die cAMP abbaut
  3. Die CNG-Kanäle schließen trotz anhaltendem Duftreiz
  4. Die Zelle ist nun nicht mehr so leicht erregbar, die Entdeckungsschwelle steigt
  5. Nach einiger Zeit kehrt die Zelle in ihren Ruhezustand zurück

Riechbahn

Unter „Riechbahn“ werden alle Neurone zusammengefasst, die den Sinneseindruck von den Duftstoffrezeptoren bis hin zu den verarbeitenden Hirnarealen weiterleiten .

Die Riechbahn ist die einzige afferente Bahn, die nicht direkt auf den Thalamus projiziert. Den Thalamus erreichen die Fasern erst nach einer ersten Wahrnehmung und Verarbeitung im Großhirn!

Hyposmie/Anosmie
Störungen des Geruchssinns können in Form eines herabgesetzten Geruchsvermögens (Hyposmie) oder in Form eines kompletten Verlustes (Anosmie) auftreten. Ursachen sind bspw. eine Schwellung der Nasenschleimhaut bei Schnupfen, eine Schädigung der Riechschleimhaut oder ein traumatisch bedingter Abriss der Fila olfactoria (z.B. bei Schädelbasisfraktur). Aber auch neurologische Erkrankungen wie multiple Sklerose oder Morbus Parkinson können für Störungen des Geruchssinns verantwortlich sein. Sehr häufig sind partielle Anosmien („Geruchsblindheit“) – also die Unfähigkeit, einzelne Gerüche wahrzunehmen. Im Alter kommt es zu einer physiologischen Hyposmie durch eine Atrophie des Riechepithels.

Schmecken

Der Geschmackssinn hat die Funktion, dem Menschen Informationen darüber zu geben, ob Speisen genießbar und bekömmlich sind. Außerdem wird über den Geschmackssinn reflektorisch die Speichel- und Magensaftsekretion aktiviert. Es gibt die fünf Geschmacksqualitäten süß, salzig, sauer, bitter und „umami“. Umami ist japanisch und bedeutet so viel wie „wohlschmeckend, fleischig, herzhaft“.

Geschmackssensoren

Die Geschmackssinneszellen befinden sich beim Menschen auf der Zunge, dem weichen Gaumen, dem Pharynx und dem Larynx. Die Zellen sind zusammengefasst in Geschmacksknospen. Auf der Zungenoberfläche liegen die Geschmacksknospen in verschiedenen Geschmackspapillen.

Geschmackspapillen

Die Geschmackspapillen sind die Träger der Geschmacksknospen.

Anzahl Anzahl enthaltener Geschmacksknospen Lokalisation
Papillae fungiformes (Pilzpapillen)
  • 150–400
  • Jeweils 2–4
  • Vorderer Zungenbereich
Papillae foliatae (Blätterpapillen)
  • 15–30
  • Jeweils 50–100
  • Hinterer Seitenrand der Zunge
Papillae vallatae (Wallpapillen)
  • 7–15
  • Jeweils >100
Papillae filiformes (Fadenpapillen)
  • Bedecken die übrige Zungenoberfläche, besitzen jedoch keine Geschmacksknospen und sind nur für die Tastempfindung zuständig

Geschmacksknospen

Es gibt keine spezifische topographische Verteilung auf der Zunge für die verschiedenen Geschmacksqualitäten! Es gibt lediglich Areale mit einer höheren Dichte an Geschmacksrezeptoren, weshalb dort ganz allgemein die Geschmacksempfindung stärker ausgeprägt ist. Einzig die Empfindung für Bitterstoffe ist am Zungengrund etwas höher als in den anderen Bereichen. Im Grunde kann jedoch jede Geschmacksqualität an jeder Stelle der Zunge wahrgenommen werden!

Geschmacksqualitäten und Geschmackserkennung

Es gibt fünf unterschiedliche Geschmacksqualitäten, die über spezifische Rezeptormoleküle die Geschmackssinneszellen aktivieren. Außerdem unterscheidet man - wie beim Riechen - zwei Schwellen.

  • Entdeckungsschwelle: Die Konzentration, ab der ein Stoff geschmeckt, aber noch nicht erkannt wird
  • Erkennungsschwelle: Die Konzentration, ab der der geschmeckte Stoff identifiziert werden kann
Geschmacksqualitäten
Auslösende Substanz Funktionen der Geschmacksqualitäten Ablauf der Wahrnehmung
Süß
  • Lust auf kalorienreiche Nahrung wecken
Sauer
  • Wasserstoffionen (H+)
  • Warnsignal vor giftigen Stoffen
Salzig
  • Regulation des Elektrolythaushalts
Bitter
  • Hohe Variabilität (z.B. Chinin, Nikotin, Strychnin)
  • Warnsignal vor giftigen Stoffen und Schutzfunktion
Umami
  • Lust auf (v.a. proteinreiche) Nahrungsaufnahme auslösen

Bitterstoffe haben die geringste Entdeckungsschwelle (0,001–1 mmol/L), da sie häufig giftig sind und deshalb frühzeitig ein Warnsignal auslösen sollen. Ein starker Bittergeschmack löst den Würgereflex aus und soll dadurch vor Vergiftungen schützen!

Eine Geschmacksqualität entsteht durch die Antworten mehrerer Geschmacksfasern (sog. „across-the-fibre-pattern“)!

Die Empfindung „scharf“ ist keine Geschmacksqualität, sondern wird durch den Stoff Capsaicin über den N. trigeminus (V) wahrgenommen!

Signalweiterleitung

  1. Depolarisation der Geschmackssinneszelle (durch die in der Tabelle genannten Mechanismen)
  2. Öffnung spannungsabhängiger zellulärer Ca2+-Kanäle in der Geschmackssinneszelle
  3. Ca2+ strömt in die Zelle
  4. Verschmelzung der Transmittervesikel mit der präsynaptischen Membran
  5. Freisetzung der Transmitter aus der Sinneszelle

Adaptation

  • Trotz weiterhin vorhandener Geschmacksmoleküle kommt es zu einer Gewöhnung der Sinneszelle und somit zu einer Erhöhung der Entdeckungsschwelle
  • Adaptation setzt bereits nach Sekunden ein und kann Stunden anhalten
  • Der molekulare Mechanismus ist noch ungeklärt

Geschmacksbahn

Da Speisen und Getränke in der Mundhöhle Duftstoffe abgeben, die retronasal die Riechschleimhaut erreichen, wird der „Geschmackseindruck“ auch zu einem großen Teil über den Geruchssinn vermittelt. Diese Tatsache hat jeder bei starkem Schnupfen schon selbst erlebt. Einige subjektive „Schmeckstörungen“ haben ihre Ursache also eigentlich im Riechorgan!

Hypogeusie, Ageusie und Dysgeusie
Es können verschiedene Störungen der Geschmackswahrnehmung vorkommen. Bei einer Herabsetzung der Empfindlichkeit der Geschmackswahrnehmung spricht man von einer Hypogeusie, bei einem kompletten Geschmacksausfall von einer Ageusie. Ursachen können z.B. Medikamente, eine Chemotherapie oder auch Infektionen sein. Da die Anzahl der Geschmacksknospen im Alter sinkt, kann es zu einer physiologischen Hypogeusie kommen. Von einer Dysgeusie spricht man, wenn unangenehme Geschmacksempfindungen auftreten, ohne dass es einen Reiz dafür gibt. Dies wird vermutlich durch eine unspezifische Erregung oder durch zentrale Störungen ausgelöst.

Trigeminaler Sinn

In der Nasenschleimhaut sind neben den Geruchssinneszellen auch freie Nervenendigungen des N. trigeminus zu finden. Diese sind zum einen für die Nozizeption (Schmerzwahrnehmung) zuständig, zum anderen reagieren sie auch auf bestimmte Duftstoffe, die nicht über das olfaktorische System wahrgenommen werden. Diese Stoffe nennt man Trigeminusreizstoffe. Ebenso wird die Wahrnehmung „scharf“ durch trigeminale Nozizeptoren weitergeleitet.

Einige Stoffe wie z.B. Eukalyptusöl oder Buttersäure reizen sowohl das trigeminale als auch das olfaktorische System!

Geruchsprüfung
Bei der Geruchsprüfung werden dem Patienten aromatische Geruchsstoffe wie Vanille oder Kaffee (werden nur über den N. olfactorius wahrgenommen) bei geschlossenen Augen seitengetrennt vorgehalten. Der Patient soll nun angeben, ob er diese wahrnehmen kann. Um auszuschließen, dass der Patient nur vorgibt, diese Stoffe nicht riechen zu können, werden ihm immer auch Trigeminusreizstoffe (z.B. Ammoniak, Formalin) gereicht. Diese Stoffe werden aufgrund der trigeminalen Weiterleitung auch bei einer vollständigen Anosmie wahrgenommen. Es sollte jedoch bedacht werden, dass bei einer Läsion der Nasenschleimhäute weder Geruchsstoffe noch Trigeminusreizstoffe wahrgenommen werden können.

Reflexe

Die chemischen Sinne des Menschen lösen neben der Geschmacks- bzw. Geruchsempfindung auch unterschiedliche Reflexe aus.

Wiederholungsfragen zum Kapitel Olfaktorisches und gustatorisches System

Riechen

Über welche Rezeptoren erfolgt die Geruchswahrnehmung? Wie spezifisch sind diese?

Beschreibe den Ablauf der Duftwahrnehmung!

Was versteht man unter Adaptation der Duftrezeptoren? Was geschieht hierbei auf zellulärer Ebene?

Beschreibe den Verlauf der Riechbahn!

Schmecken

Welche Nerven sind für die afferente Weiterleitung von Geschmack auf der Zunge zuständig?

Wie wird der Geschmack „süß“ ausgelöst und wahrgenommen? Welche anderen Geschmacksqualitäten werden über das gleiche Rezeptorprinzip vermittelt?

Beschreibe den Verlauf der Geschmacksbahn!

Trigeminaler Sinn

Welche Art von „Geruchswahrnehmung“ erfolgt über den N. trigeminus? Welche Stoffe lösen dies u.a. aus?

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.