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Großhirn (Telencephalon…)

Abstract

Das Großhirn ist ein aus Milliarden Nervenzellen bestehender Hirnabschnitt, der u.a. das Bewusstsein und kognitive Fähigkeiten generiert. Äußerlich besteht das Großhirn aus zwei Hemisphären, die durch Sulci (Furchen) in jeweils vier Großhirnlappen aufgeteilt werden. Die Lappen wiederum sind durch weitere Windungen (Gyri) und Sulci unterteilt. Im Querschnitt des Großhirns lassen sich im Randbereich die Großhirnrinde (sog. „graue Substanz“, bestehend aus Nervenzellkörper) und darunter das Großhirnmark (sog. „weiße Substanz“, bestehend aus myelinisierten Axonen) abgrenzen. Eingelagert ins Großhirnmark befinden sich weitere Kerngebiete, zu denen u.a. die sog. Basalganglien gehören. Die Großhirnrinde kann nach phylogenetischen, zytoarchitektonischen und funktionellen Aspekten in unterschiedliche Bereiche eingeteilt werden. Das Großhirnmark wird hingegen insb. durch verschiedene Bahnsysteme und die Basalganglien funktionell definiert.

Äußere Gliederung

Steckbrief

  • Funktion: Sitz des Bewusstseins und kognitiver Fähigkeiten (hierzu zählen u.a.: Sprache, Somatosensorik, Emotionen, Gedächtnis, Planung und Durchführung von Bewegungen)
  • Lage: Füllt die vordere und mittlere Schädelgrube aus und befindet sich über dem Tentorium cerebelli
  • Form: Walnussförmig

Markante Strukturen

Das Großhirn besitzt zwei Hemisphären, die über den sog. Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden sind. Die Oberfläche des Großhirns besitzt Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci), wodurch sie stark gefaltet ist. Dies ermöglicht die Vergrößerung der Großhirnfläche, ohne dass das Gesamtvolumen ansteigen muss.

Großhirnlappen

Die beiden Hirnhemisphären werden durch Sulci in jeweils vier Großhirnlappen aufgeteilt, denen häufig diskrete Funktionen zugeordnet werden. In Wirklichkeit erstrecken sich funktionelle Systeme - wie bspw. die Motorik oder die Sprache - allerdings oft über mehrere und mitunter weit voneinander entfernte Hirnareale.

Übersicht der Großhirnlappen

Lappen (mit wichtigsten Gyri) Übergeordnete Funktion
  • Motorik
  • Höhere kognitive Prozesse
  • Sensorik
  • Hören
  • Sehen
  • Multisensorik (überwiegend Viscerosensorik)

Frontallappen

Im Frontallappen befinden sich die meisten motorischen Kortexareale!

Parietallappen

Temporallappen

Okzipitallappen

Insellappen

  • Lokalisation: In der Tiefe des Sulcus lateralis, verdeckt von Operculum frontale, parietale und temporale
  • Hauptfunktion: Multisensorik, überwiegend Viscerosensorik (Geschmackswahrnehmung)

Hemisphärendominanz

  • Definition: Beschreibt die Dominanz einer der beiden Hemisphären bei bestimmten Leistungen
  • Bei den meisten Rechtshändern
    • Linke Hemisphäre „dominant“ ausgeprägt und zuständig für:
    • Rechte Hemisphäre zuständig für:
      • Bildhaft-räumliches Denken
      • Emotionale Sprachinhalte
  • Bei den meisten Linkshändern
    • Hemisphärendominanz genau umgekehrt
    • Ausnahme: Die Sprachzentren liegen auch bei 90% der Linkshänder links

Innere Gliederung

Im Querschnitt betrachtet, lassen sich im Großhirn unterschiedliche Bereiche abgrenzen. Außen liegt die Großhirnrinde (Cortex cerebri), die u.a. Milliarden Nervenzellkörper enthält und als „graue Substanz“ bezeichnet wird. Im Inneren befindet sich das Großhirnmark, das vor allem myelinisierte Axone enthält und als „weiße Substanz“ bezeichnet wird. Eingelagert ins Großhirnmark (im sog. Marklager) befinden sich Kerngebiete, die sog. Basalganglien.

Großhirnrinde (Cortex cerebri)

Einteilungen der Großhirnrinde

Der Kortex cerebri kann nach seinen Verschaltungsprinzipien, seiner Entwicklungsgeschichte (Phylogenese) oder seiner Zytoarchitektur eingeteilt werden.

Verschaltungsprinzipien von Kortexarealen

Kortexareale werden (unabhängig von ihrer spezifischen Funktion) nach ähnlichen Verschaltungsprinzipien kategorisiert

  • Primäre Kortexfelder
    • Je nach Modalität (Sensorik oder Motorik): Interpretationsfreie Sinneswahrnehmung bzw. direkte Ansteuerung der Willkürmotorik
    • Verschaltungsprinzipien
  • Sekundäre Kortexfelder und Assoziationsfelder
    • Funktion: Verknüpfen verschiedene Informationsmodalitäten (= polymodal); werden von anderen Kortexarealen, aber nicht vom Thalamus angesteuert
    • Lokalisation: In der Nähe der primären Kortexfelder

Phylogenetische Einteilung

Die Großhirnrinde besitzt entwicklungsgeschichtlich betrachtet sowohl ältere als auch jüngere Anteile. Dabei nehmen die phylogenetisch jüngeren Kortexbereiche 90% der Großhirnrinde ein und besitzen im Gegensatz zu älteren Kortexbereichen einen 6-schichtigen Aufbau.

Phylogenetisches Alter (von alt nach jung) Bereiche des Großhirns Histologische Schichten Funktionelle Zuordnung
Allokortex Paleokortex

3–4

Archikortex
Neokortex
  • Übrige Kortexareale

6

  • Höhere kognitive Fähigkeiten

Im Gegensatz zum Neokortex besitzt der Allokortex nur 3–4 Schichten!

Brodmann-Einteilung

Nach Brodmann wird der Kortex in über 50 Felder, die sog. Brodmann-Areale, eingeteilt. Die Einteilung basiert auf zytoarchitektonischen Unterschieden der jeweiligen Areale. Da die Struktur der Areale eng mit ihrer Funktion korreliert, können den Brodmann-Arealen diskrete Funktionen zugeordnet werden.

Brodmann-Areal Kortexareal

1-3

Primärer somatosensorischer Kortex

4

Primär motorischer Kortex

6

Prämotorischer Kortex und supplementärmotorischer Kortex

8

Frontales Augenfeld (Frontales Blickzentrum)

17

Primäre Sehrinde

18, 19

Sekundäre Sehrinde

22

Wernicke-Zentrum (sensorisches Sprachzentrum)

28, 34

Entorhinaler Kortex

41

Primäre Hörrinde

42

Sekundäre Hörrinde

44, 45

Broca-Zentrum (motorisches Sprachzentrum)

Feinbau der Großhirnrinde

Neokortex

Der Neokortex besteht aus 6 Zellschichten, die in kleinen Funktionseinheiten (sog. vertikalen Kolumnen), organisiert sind. Jede Kolumne umfasst alle 6 Zellschichten und ist senkrecht zur Kortexoberfläche ausgerichtet. Innerhalb dieser Schichten gibt es zwei wichtige Zelltypen: Pyramidenzellen und Nicht-Pyramidenzellen. Sie sind in charakteristischer Weise in den jeweiligen Schichten angeordnet. Je nach Funktion des Kortexareals variiert die Ausprägung der jeweiligen Schichten jedoch.

Die Pyramidenzellen sind die wichtigsten Schnittstellen der Afferenzen und Efferenzen des Kortex!

Schichten des Neokortex

Man unterscheidet sechs Schichten, die horizontal übereinander angeordnet sind

Von außen nach innen Schichten Inhalt Funktionelle Zuordnung/Hauptfunktion
I
  • Molekularschicht (Lamina molecularis)
  • Vermitteln Interaktion zwischen Neuronen der anderen Schichten
II
  • Viele kleine Zellen
  • Quervernetzung (horizontal) zwischen den vertikalen Kolumnen und verschiedenen Kortexfeldern
III
  • Äußere Pyramidenschicht (Lamina pyramidalis externa)
  • Formen kortikokortikale Faserverbindungen zu anderen Kortexarealen
IV
  • Haupteingang: Hier enden die meisten Kortexafferenzen aus dem Thalamus
V
  • Innere Pyramidenschicht (Lamina pyramidalis interna)
VI
  • Multiforme Schicht (Lamina multiformis)
  • Unterschiedliche Zelltypen
  • Je nach zugeordnetem Funktionsbereich , sind die einzelnen Schichten des Neokortex unterschiedlich stark ausgeprägt:
    • Granulärer Kortex: Kortexareale mit stark ausgeprägter Körnerschicht (IV) → Viele eingehende Afferenzen → Insb. in somatosensiblen Kortexarealen
    • Agranulärer Kortex: Kortexareale mit stark ausgebildeter Pyramidenschicht (V) → Viele ausgehende Efferenzen → Insb. in motorischen Kortexarealen

In der inneren Körnerschicht (Lamina granularis interna, IV) enden die meisten (somatosensiblen) Afferenzen des Kortex! Von der inneren Pyramidenschicht (Lamina pyramidalis interna, V) gehen die meisten (motorischen) Efferenzen des Kortex aus!

  • Beispielwege für den kortikalen Informationsfluss:
    • Bei Verbindung zur subkortikalen Hirnregion: Eingangssystem Innere Körnerschicht (IV) → Innere Pyramidenschicht (V) → Ausgangssystem
    • Bei kortikokortikalen Verbindungen: Eingangssystem Innere Körnerschicht (IV) → Äußere Pyramidenschicht (III) aus Kortexregion X → Äußere Pyramidenschicht (III) aus Kortexregion Y → Innere Pyramidenschicht (V) → Ausgangssystem

Allokortex

Der Allokortex ist phylogenetisch älter als der Neokortex. Er besteht aus 3–4 Zellschichten und grenzt sich dadurch von dem 6-schichtigen Neokortex ab.

Großhirnmark und Faserverbindungen

Das Großhirnmark befindet sich unterhalb der Großhirnrinde und besteht aus markhaltigen Faserbindungen. Je nach Faserverlauf unterscheidet man Kommissuren-, Assoziations- oder Projektionsfasern.

Split-Brain-Operation
Bei Split-Brain-Operation wird eine operative Durchtrennung des Corpus callosum (Callosotomie) durchgeführt. Vor der Etablierung der antiepileptischen Therapie führte man diese Form der Operation als ultima ratio durch: Hierbei wurde das Corpus callosum durchtrennt, um die Ausbreitung epileptischer Anfälle auf die gesamte Großhirnrinde zu verhindern. Die Gefahr eines sekundär generalisierten epileptischen Anfalls kann somit deutlich verringert werden. Auch wenn die Callosotomie nach einem weitreichenden Eingriff in die Funktionalität des Großhirns klingt, führt sie i.d.R. nicht zu relevanten Einschränkungen im Alltag.

Split-Brain-Patient
Bei Split-Brain-Patienten ist das Corpus callosum durchtrennt, bspw. aufgrund einer Operation (z.B. Callosotomie) oder eines Hirntumors. Da nun wichtige Verbindungen beider Hirnhälften über Kommissurenfasern fehlen, ergeben sich neurophysiologisch sehr charakteristische Phänomene. Eines dieser Phänomene ist das der Konfabulation: Konfabulationen sind erfundene, objektiv falsche Aussagen, die von Patienten mit zerebralen Läsionen unbewusst genutzt werden, um Gedächtnis- oder Wissenslücken zu füllen. Dabei halten die Betroffenen die Aussagen für wahr, auch wenn die gleiche Lücke jedes Mal mit einem anderen Inhalt gefüllt wird. Durch die fehlende Verbindung der beiden Hirnhälften über die Kommissurenfasern bei Split-Brain-Patienten können beide Hirnhälften nicht mehr miteinander kommunizieren. Präsentiert man nun bspw. der rechten Hirnhälfte das Bild von einem Baum, so wird mit der linken Hand das dazu passende Bild von einem Blatt ausgewählt. Wird der linken Hirnhälfte jedoch ein anderes Bild präsentiert (bspw. ein Herd), so wählt der Split-Brain-Patient daraufhin mit der rechten Hand ein hierzu passendes Bild aus (bspw. ein Bild von einem Topf). Fragt man nun den Probanden, weshalb er das Bild vom Blatt ausgewählt hat, kommt es zu Konfabulationen, da die für die Sprache zuständige linke Hirnhälfte nicht weiß, was die rechte Hirnhälfte getan hat.

Subkortikale Kerne

Zu den subkortikalen Kernen zählen die Basalganglien und weitere kleinere Kerngebiete wie bspw. das Claustrum und der Ncl. basalis Meynert. Diese Kerngebiete befinden sich innerhalb der weißen Substanz des Großhirns (Großhirnmark) und sind teilweise in die komplexen Schaltkreise des motorischen Systems eingebunden.

  1. Basalganglien
  2. Weitere subkortikale Kerngebiete

Basalganglien (Stammganglien)

Zu den Basalganglien gehören Kerngebiete, die sich sowohl innerhalb (Striatum und Pallidum) als auch außerhalb des Großhirns (Nucleus subthalamicus und Substantia nigra) befinden. Als Teil des motorischen Systems steuern sie u.a. Initiation, Ausmaß, Richtung, Kraft und Geschwindigkeit von Bewegungen.

Aufbau Lage
Striatum Nucleus caudatus
  • Form: C-förmig
  • Anteile: Kopf, Körper, Schwanz
Putamen
  • Form: Ovale Scheibe
Pallidum
Substantia nigra
  • Form: oval
Ncl. subthalamicus
  • Form: bikonvex, linsenförmig

Funktionelle Anatomie der Basalganglien: Basalganglienschleife

Die Basalganglien sind über komplexe Regelschleifen miteinander verbunden. Neben einem „Hauptfluss“ von Bewegungsinformationen gibt es mehrere modulierende Nebenschleifen. Diese Form der rückkoppelnden Informationsverarbeitung ermöglicht die genaue Feinabstimmung von Bewegungsabläufen.

Die strukturelle und funktionelle Anatomie der Basalganglien sind nicht deckungsgleich! Bspw. kann das Striatum funktionell in einen Motorik-hemmenden und einen Motorik-fördernden Anteil gegliedert werden. Diese beiden Funktionen sind nicht streng jeweils einem der Anteile des Striatums zuzuordnen, sondern werden sowohl vom Ncl. caudatus als auch Putamen vermittelt!

Die Substantia nigra (Pars compacta) hemmt dopaminerg den sog. Motorik-hemmenden Anteil des Striatums. Über diese „Disinhibition“ wirkt sie also Motorik-fördernd!

Informationsfluss

Hemiballismus
Schädigungen des Ncl. subthalamicus führen zum sog. Hemiballismus. Diese Stammganglienerkrankung äußert sich durch blitzartige und unwillkürliche Schleuderbewegungen der Gliedmaßen.

Degeneration der dopaminergen Neurone der Substantia nigra
Die Symptomtrias des Morbus Parkinson wird hauptsächlich durch eine Degeneration der dopaminergen Neurone der Substantia nigra verursacht. Es kommt typischerweise zu Rigor (erhöhter Muskeltonus), Tremor (Zittern) und Akinese (Bewegungsarmut). Im Gesicht kann sich die Akinese u.a. durch eine Reduktion der Mimik (sog. Hypomimie) äußern, was das Gesicht maskenartig erscheinen lässt. Die neurophysiologischen Grundlagen sind noch nicht vollends verstanden (siehe auch: Morbus Parkinson).

Kapseln der Basalganglien

Durch die Capsula interna verlaufen die meisten afferenten und efferenten Bahnen des Kortex. Sie formt im Horizontalschnitt einen nach lateral offenen Winkel.

Lage Inhalt
Absteigende Bahnen Aufsteigende Bahnen

Capsula interna

Vorderer Schenkel (Crus anterius)
  • Vorderer Thalamusstiel
Knie (Genu capsulae internae)
  • Verbindet vorderen und hinteren Schenkel
Hinterer Schenkel (Crus posterius)
  • Oberer Thalamusstiel
  • Hinterer Thalamusstiel
  • Seh- und Hörstrahlung
Capsula externa
Capsula extrema

Weitere subkortikale Kerngebiete

Corpus amygdaloideum (Amygdala)

  • Lokalisation: Im vorderen Teil des Temporallappens (ventral des Unterhorns des Seitenventrikels)
  • Definition: Telencephaler Komplex aus mehreren Kerngruppen
    • Laterobasale Kerngruppe
    • Oberflächliche Kerngruppe; die Kerne sind überwiegend mit olfaktorischen Arealen verknüpft
    • Mediale Kerngruppe
    • Zentrale Kerngruppe
  • Verschaltet mit
  • Funktionen
    • Vermittlung und Verarbeitung von Emotionen: Wichtige Rolle bei der Konditionierung von Angstreaktionen
    • Erkennen emotionaler Gesichtsausdrücke
    • Integration von v.a. emotional geprägten Gedächtnisinhalten
    • Vermittlung vegetativer Reaktionen

Ncl. basalis (nach Meynert)

Claustrum

  • Lokalisation: Zwischen Putamen und Inselrinde
  • Verschaltung: Reziprok mit vielen anderen Kortexarealen verbunden
  • Funktion: Nicht abschließend geklärt

Wiederholungsfragen zum Kapitel Großhirn

Äußere Gliederung

Welche Auswirkung kann die Schädigung des Frontallappens haben?

Welche Zuständigkeiten haben bei den meisten Rechtshändern die rechte bzw. linke Hemisphäre?

Innere Gliederung

Welche Schicht des Neokortex empfängt die meisten Afferenzen und von welcher Schicht gehen die meisten Efferenzen aus?

Welche Funktion hat das Corpus callosum?

Welche Folge hat eine Durchtrennung des Corpus callosum?

Nenne die Kerngebiete, die zu den Basalganglien gezählt werden sowie ihre Lage zueinander!

Wie kommuniziert das Striatum mit dem Pallidum?

Welche Dopaminrezeptoren finden sich im Striatum? Wie wirken sie?

Welchen Einfluss hat die Pars compacta der Substantia nigra auf die Motorik?

Nenne die Funktionen der Amygdala!

Welches ist die wichtigste Efferenz der Amygdala? Mit welcher Struktur verbindet sie die Amygdala?

Wie ist der Ncl. subthalamicus in die Basalganglien-Verschaltung eingebunden?

Durch welche pathologische Veränderung kommt es zu den Symptomen beim Morbus Parkinson? Nenne die klassische Trias!

Nenne die verschiedenen Abschnitte der Capsula interna mit den in ihnen verlaufenden absteigenden Bahnen!

Eine Sammlung von allgemeineren und offeneren Fragen zu den verschiedenen prüfungsrelevanten Themen findest du im Kapitel Beispielfragen aus dem mündlichen Physikum.