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Limbisches System und Gedächtnis

Abstract

Das limbische System ist ein funktionelles System des ZNS, das an vielfältigen Aufgaben beteiligt ist: Es beeinflusst Emotionen, ist das Zentrum für Gedächtnisbildung und reguliert vegetative Funktionen.

Das limbische System setzt sich aus Strukturen zusammen, die unterschiedlichen Hirnabschnitten zugeordnet werden. Die zentrale Verschaltungsstelle des limbischen Systems ist dabei der Hippocampus, der sich im kaudalen Temporallappen befindet und an seiner charakteristischen Tatzenform zu erkennen ist. Zusammen mit den Corpora mamillaria, dem Ncl. anterior thalami und dem Gyrus parahippocampalis formt er den sog. Papez-Neuronenkreis - ein theoretisches Konstrukt, das die Gedächtnisschleife veranschaulichen soll.

Es gibt verschiedene Gedächtnisformen: Das sensorische Gedächtnis, das Kurzzeitgedächtnis sowie das Langzeitgedächtnis. Ein Beispiel, wie Lernen auf zellulärer Ebene ablaufen kann, veranschaulicht das Konzept der sog. Langzeitpotenzierung. Sie ist ein zellulärer Mechanismus, bei dem durch einen Lernvorgang (= Benutzen der Synapse) die synaptische Erregbarkeit langanhaltend verändert werden kann.

Übersicht des limbischen Systems

Das limbische System setzt sich aus Strukturen zusammen, die funktionell zwar zusammengehören, anatomisch allerdings unterschiedlichen Hirnabschnitten zugeordnet werden. Das limbische System ist v.a. für Lernvorgänge, die Gedächtnisbildung, Emotionen und vegetative Regulationen zuständig.

Überblick

Anatomische Zuordnung Struktur Lage Funktion
Kortikale Bestandteile
  • Zentrum für Lern- und Gedächtnisprozesse: Anlegen einer Gedächtnisspur durch Langzeitpotenzierung
Kerne Großhirn
  • Zentrum für das Belohnungssystem (spielt eine zentrale Rolle bei der Suchtentstehung)
  • Afferenzen: Dopaminerge Fasern der Area tegmentalis ventralis (Aktivierung wirkt euphorisierend)
Zwischenhirn
  • Bestandteil des Papez-Neuronenkreises
    • Lernvorgänge und Gedächtnisbildung
  • Beeinflussung des Sexualverhaltens
  • Mit vegetativen Hirnabschnitten verbunden
  • Funktion unklar; evtl. Integration von Riechinformationen
Mittelhirn
  • Unklar
Faserverbindungen

Hippocampus

Steckbrief

  • Funktion: Zentrum für Lern- und Gedächtnisprozesse
  • Lage: Im kaudalen Temporallappen
  • Form: Tatzenförmig

Anatomie

Der Hippocampus ist die zentrale Schaltstelle des limbischen Systems. Als Bestandteil des Kortex befindet er sich an der medialen Seite des kaudalen Temporallappens. Er gehört zum Archikortex, der im Gegensatz zum Neokortex aus nur 3–4 Schichten besteht. Zudem grenzt der Hippocampus sich durch seine besondere Morphologie - der eingerollten Rindenstruktur - deutlich von den übrigen Kortexarealen ab. Von außen erkennt man ihn an seiner charakteristischen Tatzenform (= Pes hippocampi), die nach okzipital ausläuft und dann schwungförmig in die Fornix cerebri übergeht.

Anteile (im Querschnitt sichtbar)

Am besten stellt man sich den Hippocampus als einen Bereich des Archikortex vor, der stark eingerollt ist . Im entwundenen Zustand sind die am weitesten distal gelegenen Kortexanteile (also das Schwanzende) dem Gyrus dentatus zuzuordnen. Proximal davon schließen sich das Ammonshorn und das Subiculum an. Die Kombination aus Gyrus dentatus, Ammonshorn und Subiculum wird manchmal auch als Hippocampusformation bezeichnet.

Gyrus dentatus

  • Funktion: "Eingang" des Hippocampus
  • Aufbau
    • Am stärksten eingerollter Anteil
    • Dreischichtig (von außen nach innen) :
      • Stratum moleculare
      • Stratum granulosum: Enthält dicht gepackte Körnerzellen
      • Stratum plexiforme

Der Gyrus dentatus des Hippocampus ist einer der wenigen Orte im ZNS, an dem neuronale Stammzellen auch beim Erwachsenen vorkommen, sodass eine Neubildung von Neuronen möglich ist!

Ammonshorn (= Cornu ammonis)

  • Funktion: Wesentlich am Prozess der Gedächtnisbildung beteiligt
  • Aufbau
    • Wird in drei Areale eingeteilt: CA1, CA2 und CA3
    • Vierschichtig (von außen nach innen):
      • Stratum moleculare
      • Stratum radiatum
      • Stratum pyramidale
      • Stratum oriens

Subiculum

  • Funktion: "Ausgang" des Hippocampus
  • Aufbau: Dreischichtig (von außen nach innen):
    • Stratum moleculare
    • Stratum pyramidale
    • Stratum oriens
  • Lage: Schmaler Bereich des Gyrus parahippocampalis, der direkt an das Ammonshorn grenzt

Gyrus dentatus, Ammonshorn und Subiculum werden auch als Hippocampusformation bezeichnet!

Verbindungen des Hippocampus

Der Tractus perforans enthält die wichtigsten afferenten Fasern des Hippocampus. Er entspringt in der Regio entorhinalis des Gyrus parahippocampalis und endet im Gyrus dentatus des Hippocampus. Innerhalb des Hippocampus gelangen die Informationen also zuerst zum Gyrus dentatus und danach zum Ammonshorn. Das sich anschließende Subiculum formt den "Ausgang" des Hippocampus, von wo aus die Informationen über die Fornix cerebri weitergeleitet werden.

Die efferenten Fasern des Hippocampus starten im Subiculum und ziehen über die Fornix zu den nachgeschalteten Strukturen. Die Fornix formt somit den "Ausgang" des Hippocampus - allerdings ziehen hier auch wenige afferente Fasern (Ursprung in den Septumkernen) zum Hippocampus!

Gyrus parahippocampalis

Der Gyrus parahippocampalis befindet sich im Bereich des mediobasalen Temporallappens. Er enthält die Regio entorhinalis, die an den Hippocampus grenzt und seine Afferenzen sammelt und integriert, bevor sie an ihn weitergeleitet werden.

Gyrus cinguli

Der Gyrus cinguli zieht bogenförmig über den Balken und läuft rostral in die Area subcallosa aus. Mit seiner langen Assoziationsbahn - dem Cingulum - bildet er einen wichtigen Teil des Papez-Neuronenkreises.

Corpus amygdaloideum

Das Corpus amygdaloideum wird in dem Kapitel Großhirn behandelt.

Papez-Neuronenkreis

Der Papez-Neuronenkreis ist ein theoretisches Konstrukt, das die Gedächtnisschleife im limbischen System veranschaulichen soll. Zu seinen wichtigsten Bestandteilen zählen neben dem Hippocampus die Corpora mamillaria und das Cingulum.

Papez- Neuronenkreis
1. Station

Hippocampus

Verbindung

Fornix cerebri

2. Station

Corpora mamillaria

Verbindung

Tractus mamillothalamicus

3. Station

Thalamus (Nuclei anteriores thalami)

Verbindung

Cingulum (im Gyrus cinguli)

4. Station

Gyrus parahippocampalis (Regio entorhinalis)

Verbindung

Tractus perforans

1./5. Station

Hippocampus

Lernen und Gedächtnis

Definitionen

Je nach Gedächtnisleistung (Inhalt, Dauer, Kapazität) können verschiedene Gedächtnisspeicher unterschieden werden. Zudem gibt es bestimmte Transfervorgänge, die die Inhalte zwischen den Speichern überführen.

  • Gedächtnisspeicher
    • Sensorisches Gedächtnis (= sensorisches Register)
      • Inhalt: Speicher für Bilder, Geräusche etc.
      • Dauer: Erreichen die Eindrücke nicht innerhalb weniger Sekunden die Aufmerksamkeit, gehen sie wieder verloren
    • Kurzzeitgedächtnis
      • Inhalt: Bewusste Verarbeitung der Inhalte des sensorischen Gedächtnisses
      • Dauer: Die Inhalte gehen, sofern sie nicht wiederholt werden, innerhalb von etwa 20 Sekunden wieder verloren
      • Kapazität: Etwa sieben Informationseinheiten
    • Langzeitgedächtnis
      • Inhalt: Inhalte des Kurzzeitgedächtnisses gelangen durch Wiederholungen und das Erstellen von Verknüpfungen in das Langzeitgedächtnis
      • Dauer: Unbegrenzt
      • Kapazität: Unbegrenzt
    • Arbeitsgedächtnis
      • Inhalt: Informationen, die in einem Moment gespeichert, verknüpft und weiterverarbeitet werden
      • Dauer: Etwa 20 Sekunden bzw. bis Inhalte nicht mehr bearbeitet werden
      • Kapazität: Begrenzt
  • Transfervorgänge: Überführen Inhalte zwischen den Speichern

Gedächtnisformen

Innerhalb des Langzeitgedächtnisses unterscheidet man je nach Art der Gedächtnisinhalte (Fakten, Handlungen) mehrere Gedächtnisformen:

Das deklarative Gedächtnis entsteht bewusst und ist auf den Hippocampus angewiesen. Das nicht-deklarative Gedächtnis hingegen läuft ohne Beteiligung des Bewusstseins ab und findet in subkortikalen Arealen statt!

Gedächtnisstörungen

  • Amnesie: Zeitliche oder inhaltliche Beeinträchtigung der Erinnerung (Form der Gedächtnisstörung) nach einem (meist traumatischen) Ereignis
    • Retrograd: Erinnerungslosigkeit für die Zeit vor dem Ereignis
    • Anterograd: Erinnerungslosigkeit für die Zeit nach dem Ereignis
  • Zeigarnik-Effekt: Ungeklärte Aufgaben und Probleme bleiben besonders gut in Erinnerung
  • Interferenz: Ein Lernprozess wird durch einen anderen Lernprozess gestört

Korsakow-Syndrom
Das Korsakow-Syndrom ist eine Form der Amnesie, die im Rahmen von Alkoholmissbrauch auftreten kann. Neben ausgeprägten Orientierungsstörungen sowie Störungen der Frontalhirnfunktion liegt eine antero- und retrograde Amnesie vor. Die vorhandenen Gedächtnislücken werden von den Betroffenen unbewusst mit erfundenen, objektiv falschen Inhalten gefüllt. Die Betroffenen halten diese Inhalte für wahr, auch wenn die gleiche Lücke jedes Mal mit einem anderen Inhalt gefüllt wird. Dieses Phänomen wird als Konfabulation bezeichnet.

Lernen auf zellulärer Ebene

Neuronale Plastizität (= “Formbarkeit“) bezeichnet die Änderungen neuronaler Strukturen in Abhängigkeit von der Aktivität dieser Strukturen. Die Volumenvergrößerung bestimmter Hirnareale durch intensives Üben zählt bspw. zu den Mechanismen neuronaler Plastizität. Das Konzept der sog. Langzeitpotenzierung beschreibt diesen Lernmechanismus auf zellulärer Ebene. Er findet in den Pyramidenzellen des Hippocampus statt und kann tagelang zu einer verstärkten synaptischen Übertragung führen. An diesem Prozess sind spezielle Glutamatrezeptoren beteiligt, die sog. NMDA- und AMPA-Rezeptoren.

Langzeitpotenzierung

Die Langzeitpotenzierung findet in den Pyramidenzellen des Hippocampus statt. Bei diesem Prozess ist der NMDA-Rezeptor wichtig: Während des Ruhepotentials oder nur kurzer Reizserien ist dieser durch Mg2+ blockiert, erst durch eine länger andauernde Reizserie entblockiert der NMDA-Rezeptor und Ca2+ kann nach intrazellulär strömen!

Wiederholungsfragen zum Kapitel Limbisches System

Übersicht des limbischen Systems

Welche Hauptfunktion hat der Hippocampus? Wo liegt er und wie lässt er sich in einem histologischen Präparat erkennen?

Wo liegt der Ncl. accumbens und was ist seine Aufgabe?

Welcher Teil des Hypothalamus ist auch Teil des Papez-Kreis? Welche Funktionen hat er?

Wo im ZNS befinden sich auch beim Erwachsenen noch neuronale Stammzellen?

Aus was besteht die Hippocampusformation?

Welche Assoziationsbahn verläuft oberhalb des Balkens?

Papez-Neuronenkreis

Aus welchen Strukturen ist der Papez-Neuronenkreis aufgebaut?

Was wird im sensorischen Gedächtnis gespeichert?

Was ist das Arbeitsgedächtnis?

Wie unterscheiden sich explizites und implizites Gedächtnis und wo werden die entsprechenden Gedächtnisinhalte jeweils gespeichert?

Was versteht man unter dem Priming-Effekt?

Erkläre die Begriffe retrograde und anterograde Amnesie!

Lernen auf zellulärer Ebene

Was versteht man unter neuronaler Plastizität?

Wie ist der NMDA-Rezeptor an der Langzeitpotenzierung beteiligt?